Жизнедеятельность лишайников

Коллема вялая (Со11еmа flaccidum). Слоевище круннолистоватое. Оно образует темно-зеленоватые или зеленовато-коричневые розетки, достигающие в диаметре 6 см, и прикрепляющиеся к субстрату толстыми короткими ризинами. Верхняя поверхность слоевища неровная. Апотеции диаметром 0,5—1,5 мм развиваются довольно редко, с красновато-коричневым плоским диском, окруженным тонким зазубренным краем. Этот вид обитает на влажных скалах в тенистых местах и на стволах деревьев лиственных пород, как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до высокогорного пояса.

Встречается в Арктике, по всей Европе, на Кавказе, в Азии, на Филиппинских островах, в Северной Африке, Северной Америке, Австралии и Новой Зеландии.

Род лептогиум (Leptogium). На поверхности гомеомерного слоевища

развивается крупноклеточный коровой слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток. Слоевища темно-зеленые, оливково-коричневые или снинцово-серые, преимущественно листоватые. Апотеции леканорового типа, красно-коричневые, бурые или рыжие. Споры бесцветные, поперечно-многоклеточные до муральных.

Род насчитывает около 100 видов, широко распространенных по всему земному шару, особенно в тропических и субтропических странах. В умеренных областях наибольшее видовое разнообразие наблюдается в приатлантических районах Европы. Обычно эти лишайники поселяются во влажных местообитаниях, на поросших мхами скалах, между дернинками мхов на карнизах и в щелях скал, на почве, богатой карбонатами, коре деревьев. Представитель Лептогиум Бурнета (L. burnetiae, рис. справа), Лептогиум Гильденбранда (L. hildenbrandii, рис. слева).

Семейство пельтигеровые (Рeltigeraceae)

Семейство объединяет крупнолистоватые лишайники, главным образом напочвенные. режс развивающиеся на коре деревьев или поверхности скал. Их слоевища образуют крупные, выемчато-лопастные розетки или отдельные листовидные пластинки, в некоторых случаях редуцированные до небольших чешуек. Верхняя поверхность слоевища гладкая или войлочная, нижняя обычно пушисто-войлочная, нередко с разветвленной сетью жилок и хорошо заметными пучками ризоидальных тяжей или ризин. Слоевище гетеромерное, с ясно дифференцированной анатомической структурой. Фикобионтом могут быть одноклеточные зеленые или нитчатые сине-зеленые водоросли. Апотеции развиваются на концах лопастей с верхней и нижней стороны слоевища или бывают погруженными в небольшие ямчатыс углубления в центральной части слоевища. Споры бесцветные или светло-коричневые, эллипсоидные или игловидные, с одной или несколькими поперечными перегородками, образуются по 2—8 или помногу в сумке.

Род пельтигера (Рeltigега) объединяет крупнолопостные лишайники, отличающиеся развитием апотециев на концах лопастей с верхней стороны слоевища. Слоевища у них обычно крупные, достигающие в диаметре 20—30 см, рассечены на широкие, часто извилистые по краям лопасти. Верхняя поверхность слоевища сероватая, серовато-коричневая или серовато-зеленая, при увлажнении иногда ярко-зеленая, гладкая, блестящая или матовая. Нижняя кора отсутствует, и на поперечных разрезах можно различить только три слоя: крупноклеточный верхний коровый, образованный бесцветными клетками, хорошо развитый алгальный и сердцевина. Апотеции округлые или эллипсовидные, сидячие, втиснутые в слоевище и окруженные узким, немного зазубренным краем, с коричневым, красно- или черно-коричневым диском. Сумки 6-8 споровые. Споры бесцветные или коричневые, 4-8 клеточные, продолговатоовальные, веретено- или игловидные. Фикобионт – водоросль рода носток, нити которой в слоевищах лишайников распадается на отдельные клетки.

У некоторых видов фикобионтом бывает одноклеточная зеленая водоросль коккомикса, в таких случаях на поверхности слоевища развиваются еще особые образования — Iцефалодии, имеющие вид маленьких бугорков, пластиночек или чешуек, внутри которых живут колонии сине-зеленой водоросли носток. Род пельтигера насчитывает 30 видов,

широко распространенных по всему земному шару, некоторые из них обитают почти повсеместно, наибольшее число встречается в тропических и субтропических районах главным образом южного полушария. Представитель – пельтигера многопалая.

В Беларуси отмечено 9 видов. Наиболее часто встречается П. пупырчатая, П. собачья, П. буроватая, П. многопальчатая и др.

Пелътигера пупырчатая (Реltigera aphthosa) Слоевища в виде крупных широколопастных пластинок с приподнимающимися и выступающими из мхов краями. Верхняя поверхность слоевища зеленовато-серая, при увлажнении ярко-зеленая, усеянная цефалодиями в виде округлых бугорков. Апотеции довольно редкие, расположенные на концах вытянутых лопастей, плоские или свернутые в желобок, их диаметр достигает 3—12 мм.

Встречаются в Европе, на Кавказе, в Азии, Северной Америке, Гренландии, чаще всего в хвойных лесах на почве среди

мхов, на гниющих пнях, в нижней части стволов и на скалах поверх мхов.

Пелътигера собачья (Ре1tigera canina, рис.) Слоевища имеют вид крупных пластинок,

рассеченных на широкие, извилистые по краям лопасти. Верхняя поверхность слоевища серая или коричневато-серая, матовая, тонковойлочная, нижняя — розовато-белая, к центру более темная. Апотеции на концах зауженных лопастей овальные, красновато-коричневые, шириной 0,5—1 см.

Встречается в Европе, Азии, Северной и Южной Америке, Гренландии, Африке, на Канарских островах, в Австралии, главным образом в мезофильных условиях, под кронами деревьев, на почве в лиственных и смешанных лесах, на лугах, между скалами в тенистых и влажных местах (1).

Род солорина (Solorina) включает лишайники, которые по внешнему виду слоевищ очень напоминают представителей рода пельтигера, но отличаются расположением апотециев. Слоевища у них листоватые, гетеромсрные, с сетью жилок и ризоидами на нижней стороне. Крупноклеточный коровой слой развивается не только на верхней стороне, но, в отличие от пельтигер, местами под апотециями и на нижней стороне слоевища. Ацотеции образуются в центральной части слоевища. Споры двухклеточныс, коричневые, по 2—8 в сумке. Фикобионтом является коккомикса.

Солорина шафранная (Solorina crocea) — имеет крупнолистоватые слоевища, образующие округлые розетки диаметром 5—10 см, рассеченные на широкие, по краям курчавые лопасти шириной 1—2 см. Верхняя поверхность серовато- или светло-коричневая, при увлажнении зеленеющая; нижняя поверхность кпрпично-красная, с редкими красновато-коричневыми жилками и буроватыми ризоидами. Апотеции в виде темно-коричневых или черных округлых пятен. Обитает на почве, по склонам и обрывам, на карнизах и в щелях скал. Встречается по всей Арктике, в горных районах Европы, Азии, Северной Америки и Гренландии.

Род нефрома (Nephroma) Апотеции образуются на нижней стороне слоевища, на концах пальчатовытянутых лопастей. Листоватые лишайники, у них на нижней поверхности слоевища не образуется жилок, она гладкая, ворсисто-бархатистая, с редкими ризоидами. Слоевище гетеромерное. Споры бесцветные, веретеновидные, двух- — четырехклеточные, развиваются по 8 в сумке. Многие представители эпифиты, но немало обитающих и на почве, и на заросших мхами скалах. Род насчитывает около 45 видов, широко распространенных на земном шаре, преимущественно в горах умеренной зоны. Представитель – Nephroma helveticum (рис. вверху).

Нефрома арктическая (Nephroma arcticum). Слоевище широколистоватое, с округлым

и лопастями, шириной до 6 см, сверху желтовато-зеленое или соломенно-желтое, снизу волокнисто-пушистое, по краям светлое, в центральной части черное. Апотеции крупные, диаметром до 2,5 см, с красновато-коричневым диском. Нефрома арктическая растет на почве, на торфяниках, среди мхов, реже на мшистых скалах. Встречается по всей Арктике и высоко в горах Сибири, в Хабаровском крае, на Камчатке и Сахалине, а также в северных и горных районах Европы, Северной Америки, на Алеутских островах, в Гренландии.

Семейство стиктовыс (Stictасеае)

Крупнолистоватые лишайники, с высокодифференцированной анатомической структурой. Их слоевища имеют крупноклеточный коровый слой. Они прикрепляются к субстрату всей нижней поверхностью с помощью коротких нежных ризоидов и лишь по краям слегка приподнимаются, реже только боковой частью, в то время как остальная часть слоевища остается свободной и свисающей. Апотеции возникают по краям лопастей или на их поверхности, обычно леканорового типа, с хорошо развитым слоевищным краем. В сумках образуется по 8 спор, споры вытянутые веретеновидные, с одной или несколькими перегородками, бесцветные или коричневые.

Фикобионтом являются одноклеточные зеленые водоросли или нитчатые сине-зеленые. В состав семейства входит 3 рода, представители которых растут главным образом на стволах и ветвях деревьев, реже на поверхности скал. Распространены стиктовые преимущественно в тропических, субтропических и умеренно-теплых областях южного полушария, причем особенно много их в океанических районах.

Род лобария (Lobaria) насчитывает около 70 видов, отличающихся крупнолистоватыми слоевищами с сетчато-складчатой поверхностью и распространенных главным образом в тропических, субтропических и умеренно теплых областях северного и южного полушарий. Особенно много видов в субтропических и тропических районах Тихого океана. Представитель – Лобария широкая (L. amplissima, рис. вверху справа), Лобария сетчатая (L. retigera, рис. вверху слева), Lobaria linita (рис. в середине).

Лобария легочная (Lobaria pulmonaria, рис.). Слоевище имеет вид широкой листовидной пластинки, по краям округло вырезанной и образующей короткие и широкие лопасти. Оно прикрепляется к коре дерева или поверхности скал краем, с помощью бокового гомфа; большая часть слоевища остается свободной и свисает. Сверху слоевище светло- или оливково-коричнсвое, сетчато-складчатое. Нижняя поверхность неровная, с беловатыми голыми выпуклостями. На верхней поверхности вдоль ребер обычно расположены крупные бугорчатые белые сорали и изидии. Апотеции образуются редко. Этот лишайник встречается в лесах по всей Европе, на Кавказе, в Азии, Северной Америке, Африке, на Канарских островах и в Австралии.

Род стикта (Sticta) включает около 170 видов. Имеют коричневые листоватые слоевища без сетчатого рисунка сверху. На нижней поверхности разбросаны правильно округлые белые или ярко-желтые гладкие пятнышки – цифеллы, представляющие собой отверстия, через которые воздух проникает вглубь слоевища. Отверстия ведут в чашевидные углубления. Окраска цифелл зависит от окраски сердцевины. Наибольшее видовое разнообразие стикт наблюдается в умеренно теплых окраинах южного полушария. Известен вид Стикта окаймленная (Sticta limbata, рис. вверху).

Стикта Райта (Sticta wrightii). Слоевище имеет вид крупных, по краям выемчато-лопастных пластин. Верхняя поверхность слоевища пепельно-серая или светло-коричневая, гладкая, слегка блестящая. Нижняя – светло-коричневая, покрытая густым покровом ризоидов. На слоевище обычно образуются апотеции, а соредии и изидии обычно не развиваются. Растет на коре деревьев, реже на поверхности скал. Встречается довольно редко, главным образом в горах, известен в Европе, Азии и Америке.

Семейство лецидеевые (Lecideaceae)

Плодовые тела – апотеции лецидеевого типа или биаторового. Край таких апотециев, называемый собственным, никогда не содержит водорослей и образован хорошо развитым эксципулом, состоящим из продольно идущтх, плотно прилегающих друг к другу бесцветных или темноокрашенных гиф. Главным образом накипные лишайники. Слоевище гетеромерное с примитивной анатомической структурой, не покрытое коровым слоем. Фикобионтом могут быть представители целого ряда родовзеленых водорослей, как одноклеточных, так и нитчатых, - мирмеция, псевдохлорелла, требуксия, хлоросорцина, коккоботрис, плеврококкус. Споры разнообразного строения. Семейство содержит 12 родов, виды которых отличаются друг от друга главным образом формой и строением спор, строением апотециев и слоевища.

Род лецидея (Lecidea). Центральный в семействе. Насчитывает 970 видов. Слоевище накипное, апотеции черные и очень твердые, эллипсоидные соры одноклеточные и бесцветные, развиваются по 8 в сумке. В качестве субстрата предпочитают гранитные скалы, валуны, известняки, доломиты, но нередко они встречаются на коре лиственных и хвойных пород, на гниющей обнаженной древесине. Наиболее богаты видами области Голарктики.

Лецидея бородавчатая (Lecidea glomerulosa) Слоевище в виде беловатой, сероватой или серовато-оливковой бугорчатой корочки. На слоевище всегда развиты многочисленные апотеции, достигающие в диаметре 0,3 – 1 мм. Этот вид встречается повсеместно в лесах Европы, Азии, Северной Америке, а также в Гренландии, Северной Африке, на Канарских островах

Род биатора (Biatora). Апотеции биаторового типа, светлоокрашенные, мягкой консистенции. Накипные лишайники и в сумках у них образуется по 8 небольших эллипсоидных одноклеточных бесцветных спор. Род насчитывает более 500 видов, широко распространенных по всему земному шару. Более 300 видов (около 60%) ограничены в своем распространении Голарктикой. Виды биаторы растут на различных субстратах, но предпочитают поселяться на коре деревьев, гнилых пнях и другой гниющей или обгорелой древесине, на торфяной и гумусовой почве, на мхах и растительных остатках. В горах они развиваются и на поверхности силикатных горных пород, андезитах, кварцитах, гнейсах, известняках.

Род псора (Рsога). Слоевища состоят из коричневых, розовых, кирпично-красных, рыжеватых, пепельно-серых или оливковых чешуек, разбросанных на поверхности почвы или растущих близко друг к другу и образующих корочку. В слоевище псор различаются отдельные слои. Сверху оно покрыто параплектенхимным коровым слоем, на нижней стороне нередко образуются ризоидальные тяжи, длина которых достигает 0,5 см.

Род насчитывает более 100 видов, из них около 65 встречается в Голарктике. Многие виды — типичные представители напочвенных лишайников, в степях и полупустынях они являются неотъемлемыми компонентами напочвенной лишайниковой флоры. Представитель – Psora nipponica (рис. вверху).

Псора обманчивая (Psora decipiens) имеет вид округлых чешуек диаметром 1-8 мм, растущих на почве. Снизу чешуйки пепельно-серые с многочисленными ризоидами.

Апотеции достигают в диаметре 0,8—1,8 мм, окрашены в черный или буро-черный цвет, располагаются по краям чешуек.

Этот лишайник обитает обычно на карбонатной почве. Распространен в арктических областях и горах Европы, на Кавказе, в Средней Азии, на Алтае, в Прибайкалье, Саянах, Якутии, Монголии, Китае, Северной Америке, Гренландии, Африке, Новой Зеландии.

Псора лестничная (Рsога scalaris) образует пепельно- или зеленовато-серые чешуйки диаметром 0,8—2 мм. С нижней стороны чешуйки светлые, покрытые белыми соредиями. Апотеции развиваются довольно редко, они достигают в диаметре 0,4—2 мм. Этот лишайник встречается в светлых сосновых лесах и на открытых местах на коре сосен. Распространен по всей Европе, в северной части Азии, в Северной и Центральной Америке.

Род бацидия (Ваcidiа). Характерны многоклеточные споры веретеновидной, шиловидной или нитевидной формы, с одной или несколькими поперечными перегородками. Слоевище накипное. Оно имеет примитивное анатомическое строение, лишено корового слоя и прикрепляется к субстрату гифами сердцевины или подслоевища. Апотеции обычно биаторового строения.

Род насчитывает более 600 видов, причем более половины из них встречается в неотропических и палеотропических областях.

Излюбленный субстрат бацидий — кора деревьев, разрушающиеся дернинки мхов, растительные остатки, а также гниющая древесина и слоевища других лишайников, реже они растут на каменистых субстратах, силикатных и известковых скалах, на поверхности почвы. Существует также группа эпифилльных видов, развивающихся на листьях вечнозеленых растений и на хвое. Представитель – Bacidia medialis (рис. вверху).

Бацидия моховая (Ваcidia muscorum), имеющая вид беловатой, беловато-зеленоватой или серовато-оливковой бугорчато-бородавчатой или зернистой корочки, развивающейся на веточках мхов. Апотеции разбросаны по всему слосви-щу, диаметром они 0,3—1,5 мм. Этот лишайник растет на мхах, на богатой карбонатами почве, реже на заросших мхами скалах. Вид распространен по всей Европе, в Северной Азии, Северной Америке, Гренландии, Центральной Америке.

Род ризокарпон (Rhizocarpon), объединяет лишайники с довольно крупными, двух- —четырехклеточными, чаще муральными, бесцветными или коричневыми спорами с очень толстой бесцветной внешней оболочкой студенистой консистенции, С.лоевище в виде зеленовато-желтой, сероватой или серовато-коричневой ареолированной корочки. Апотеции черные, лецидеевого типа.

Род насчитывает более 150 широко распространенных видов, из них свыше 120 встречаются в северном полушарии. Наиболее обильно они представлены в Арктике и в горных районах. Ризокарпоны растут, как правило, на гранитных горных породах и только в виде исключения — на известняках или коре деревьев. Широко распространен ризокарпон географический (Rh. geographicum, рис. вверху).

Ризокарпон окрашенный (Rhizocarpon tinei). Имеет вид ярко-желтых, беловато-желтых или зеленовато-желтых пятен, достигающих в диаметре 1— 12 см. Слоевище состоит из угловатых, плоских или выпуклых ареолок диаметром 2—3 мм, плотно прижатых друг к другу. Апотеции углисто-черные, достигающие в диаметре 0,3—1,5 мм, угловатые или округлые, плоские.

Вид широко распространен в Арктике и Антарктике, в умеренной зоне северного и южного полушарий и высоко в горах тропических и субтропических областей.

Семейство кладониевыс (С1аdoniасеае)

Род кладония (С1аdoniа) характеризуется разделением слоевища на две части — первичное и вторичное слоевище. Первичное слоевище распологается горизонтально и состоит из листоватых чешуек разной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат. По мере старения лишайника они редеют или совсем исчезают. Вторичное слоевище (подеции) имеют палочковидную, простую, цилиндрическую или разветвленную форму. Высота у большинства видов 2-8 см, редко 20.

Подеции нередко покрыты чешуйками — филлокладиями, увеличивающими их ассимиляционную поверхность. Разноцветные плодовые тела (апотеции) образуются на верхушках подециев. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры бесцветные, преимущественно одноклеточные, яйцевидные, удлиненные или веретеновидные. Фикобионт обычно зеленая одноклеточная трсбуксия.

Они содержат десятки разных лишайниковых веществ, причем морфологически единый вид может в разных частях своего ареала содержат различные вещества или их комбинации. Известно более 300 видов данного рода, из них в Беларуси 38. Это напочвенные лишайники, которые поселяются чаще на песчаной почве в хвойных лесах, образуя сплошные

покрытия, реже – на гнилой древесине.

В Беларуси часто можно встретить К. бесформенную, К. вздутую, К. кариозную, К. порошистую.

Кладония бесформенная (Сladonia deformis) имеет простые, высотой до 5 см сернисто-желтые подецпи, кончающиеся сцифообразными расширениями. Поверхность ее подециев покрыта налетом из мучнистых соредии. Вид содержит в большом количестве усниновую кислоту (до8%). Растет на торфянистой почве, но встречается и в сосновых борах, на пнях.

Представитель – Кладония вулканная (Cl. vulcani, рис.вверху, в середине), Кладония грациозная (Cl.graciliformis, рис. вверху, нижний), Cladonia carneola (вверху, верхний).

Род тамнолия(Thamnolia). Тамнолия червеобразная (Thamnolia vermicularis, рис). Слоевище состоит из подециевидных белых палочек длиной до 15 см, лежащих на почве, мхах и других лишайниках.

Семейство стереокауловые (Stereocaulасеае)

Слосвище состоит из двух частей: первичного слоевища, имеющего вид зернисто-бугорчатой или мслкочешуйчатой корочки, и вторичного слоевища — псевдоподециев. Подеции простые или ветвящиеся, они образуют кустики, покрытые филлокладиями разнообразной формы. Апотеции коричневые или черные, лецидеевого типа. Сумки содержат 6—8 спор. Споры от четырех- до многоклеточных. Стерсокауловые содержат несколько постоянно встречающихся лишайниковых веществ.

Род стереокаулон (Stereocaulon) объединяет 80 видов. Одним из наиболее распространенных является стереокаулон войлочный (Stereocaulon tomentosum, рис. вверху слева). У него первичное слоевище почти всегда незаметно. Псевдоподеции густо разветвленные, образуют беловато-серые дерновннки высотой до 5 см. Растет на песчаной почве на дюнах, в верещатниках, в сосновых лесах. Стереокаулон пальчатолистный (S. dactulophyttum, рис. внизу слева), Стереокаулон обнаженный (S. exutum,. рис. внизу в середине), Стереокаулон Савича (S. saviczii, рис. справа).

Семейство умбиликариевые (Umbilicariасеае)

Слоевище образует листоватые пластинки, иногда довольно большие (диаметром до 20 см), прикрепляющиеся к субстрату при помощи центрального гомфа. Пластинки покрыты с обеих сторон коровым слоем разной окраски, от серовато-белой до черноватой, но никогда не желтой и не зеленой. Нижняя сторона слоевища голая или снабжена ризинами, которые, однако, не служат для прикрепления слоевища к субстрату. Апотеции лецидеевого типа, но именуются гирофороидными, так как снабжены особыми орнаментальными выростами разной формы, напоминающими извилины головного мозга — гирусы. Парафизы простые, несколько утолщенные. Споры одноклеточные, реже муральныс, бесцветные или буроватые. Фикобионтом является одноклеточная зеленая водоросль требуксия. В семейство входит только один род (2).

Род умбиликария (Umbilicaria) содержит 50 видов, экологической особенностью которых, является их кальцефобность — они никогда не растут на известковых субстратах. Большинство видов встречается на скалах в тундрах, лесотундрах и высокогорьях, иногда они растут на камнях и скалах в лесной зоне. Известна также Umbilicaria esculenta.

Семейство акароспоровые (Асагоsрогасeае)

Накипное или чешуйчатое слоевище, и лишь у немногих видов оно листоватое. Слоевище прикрепляется к субстрату при помощи гиф сердцевинного слоя, подслоевища или гомфа (у листоватых). Апотеции леканорового или лецидеевого типа, часто погруженные в слоевище или сидячие. Парафизы простые или разветвленные. Сумки содержат много мелких, одно- или двухклеточных бесцветных спор. Семейство включает 9 родов, из которых наиболее богат видами один.

Род акароспора (Асагоsрога) объединяет 300 видов, характерным признаком которых является строение слоевища, состоящего из обособленных или сближенных чешуек, несущих апотеции. К субстрату слоевище прикрепляется при помощи гиф сердцевинного слоя и подслоевища. Апотеции леканорового типа, одиночные или по нескольку вместе, часто погруженные в слоевище. Парафизы простые, членистые. Сумки вздутые, содержат множество небольших бесцветных одноклеточных спор. Широко распространены в нескольких растительно-климатических зонах, от тундр до пустынь. Они обитают как на силикатных, так и на известковых скалах, на сланцах, песчаниках, гипсах, солонцеватых почвах, на других лишайниках и очень редко на древесине и мхах. Один из представителей - напочвенный лишайник Acarospora reagens.

Семейство пертузариевые (Реrtusariaceae)

Слоевище накипное, с верхним коровым слоем обычно белого или беловато-серого цвета, очень часто с соралями и изндиями. Апотеции часто отсутствуют, но если они есть, то бывают погружены в слоевище, развиваются в особых плодовых бородавочках. Сумки с 1— 8 одно- или двухклеточными спорами.

Семейство объединяет 4 рода, из которых только один содержит большое число видов.

Род пертузария (Рertusariaceae) объединяет 250 видов. Слоевище накипное, прикрепляющееся к субстрату при помощи гиф сердцевинного слоя или подслоевища. Апотеции, если они встречаются, развиваются по одному или помногу в особых плодовых бородавочках или погружены в слоевищс. Диск апотеция точковидный. Парафизы разветвленные, переплетенные. Сумки большие, с 1—8 одноклеточными крупными спорами. Фикобионт—плеврококкус. Пертузарии распространены в Арктике и умеренных зонах северного полушария, особенно много их в Средней Европе и в тундрах. Представитель – Pertusaria amara (рис.).

Семейство леканоровыс (Lecanoгасeае)

Леканороные — одно из наиболее крупных семейств среди лишайников, содержащее более 10 родов с сотнями видов. Слосвище накипное или по краям лопастное, с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции обычно округлыс, сидячие или погруженные в слоевищс, окруженные слоевищным краем. Сумки с 8—32 одноклеточными или поперечно двух-—многоклеточными спорами. Фикобионт — типа протококкус.

Род леканора (Lесаnога) содержит около 400 видов. Признаки, служащие для их различения, мелкие, часто малозаметные, поэтому идентификация видов сложна. Слоевище накипное, сплошное или ареолированное, редко чешуйчатое, обыкновенно с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции сидячие на поверхности. Сумки с 8 (реже с 16—32) одноклеточными бесцветными спорами. Химически виды разнообразны и содержат многие лишайниковые вещества.

Распространены эти лишайники очень широко. В Карпатах, на Кавказе и в Крыму на гладкой коре буков и грабов часто встречается леканора оголенная (Lecanora glabrata), образующая тонкое голое светло-серое с желтоватым оттенком слоевище, несущее округлые, темно-бурые апотеции. Широко распространенный литофильный вид —леканора скальная (L. rupicola), образующая на силикатных горных породах довольно крупные, толстые слоевища с немного углубленными в них выпуклыми апотециями, покрытыми сизым налетом. Представитель – L. Subfbscata, L. pachyeila.

Род аспицилия (Аsрici1ia) объединяет виды, которые отличаются от леканор в основном апотециями, погруженными в слоевище. Аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta). Образуюет шаровидно-угловатые комочки диаметром 1—4 см, свободно лежащие на глинистых и солонцеватых почвах в степях, пустынях и горах засушливых областей.

Род гематомма (Наеmatomma) включает лишайники, которые образуют бугорчатые или порошковатые слоевища на различных субстратах — на коре деревьев, скалах и пр. Представитель – Haematomma accolens (рис.).

У гематоммы ветровой (Haematomma ventosum) слоевище толстое, зеленовато-желтое, с кроваво-красными апотециями. Это очень обычный вид на горных породах в горах и Арктике.

Род плаколеканора, (Р1асо1есаnога) объединяет виды с лопастным слоевищсм. Плаколеканора щитовидная (Р1асо1еcanога ре1tаta)— обычный вид в горах и в Арктике, где растет на силикатных породах. Ее слоевище чешуйчато-лопастное, желтоватое, образует почти правильные розетки диаметром 3— 4 см, прикрепленные к субстрату гомфом.

Семейство пармелиевые (Рагmeliасеае)

Слоевище листоватое, реже кустистое, дорсовентральное, с хорошо развитым верхним коровым слоем. Апотеции образуются часто леканоровые, сидячие или, реже, на ножках. Сумки с 8, реже со многими спорами. Споры одноклеточные. Фикобионт— зеленая водоросль требуксия.

Род пармелия (Рагmelia). Содержит более 600 видов. Слоевища листоватые, различно окрашенные — беловато-серые, серые, желтовато-зеленые, коричневые, черновато-бурые, прикрепляющиеся к субстрату ризинами. Растут пармелии на деревьях, древесине, скалах, реже на почве. Распространены во всех растительно-климатических зонах. Представитель – Parmelia sulcata (рис. вверху).

В тундровой и лесотундровой зонах весьма обычна пармелия центробежная (Рагmelia centrifuga), зеленовато-желтоватое слоевище которой в центре отмирает, а в периферических частях растет дальше и образует на скалах и камнях иногда большие (диаметром до 1м круги. К этому виду близка пармелия извилистая (Р. incurva), на лопастях которой образуются большие головчатые сорали. К той же группе «желтых» пармелий относится пармелия блуждающая (Р. vegans), широко распространенная в степной и полупустынной зоне. Представитель – П. Борисова (P. Borisorum, рис.).

Представитель рода – пармелия бороздчатая, пармелия скальная.

Большую группу образуют так называемые «коричневые» пармслии, из которых весьма широко распространена пармелия оливковая (Р. olivacea). На камнях и скалах часто растет пармелия темно-бурая (Р. fuliginosa) с тесным скоплением толстых изидий на поверхности слоевищ. Другая группа видов, носящая название Аmphigumnia, имеет красивые широкие лопасти, окрашенные в желтый или сероватый цвет разных тонов. Из них весьма широко распространена пармелия козлиная (Р. сарегаtа, рис.). Представитель – P. plumbea, P. saxatilis, P. perlata, P. Pastillifera.

Род гипогимния (Нуроgumniа) Имеет полые внутри слоевище с темной нижней корой. Сюда относится один из самых обыкновенных и всюду распространенных эпифитных лишайников — гипогимния вздутая (Hypogimnia physodes). Представитель – Гипогимния гипотрипелла (H. hypotrypella, рис.).

Род менегация (Меnegazzia) содержит лишайники, которые отличаются от гипогимний округлыми или овальными отверстиями в слоевище и головчатыми сjралями. В глухих лесах на коре деревьев местами растет характерный представитель этого рода менегация продырявленная (Menegazzia pertusa), менегация пробуравленная (M. terebrata, рис.).

Род цетрария (Сetraria) объединяет формы с кустистыми слоевищами, образованными лентовидно-рассеченными лопастями, плоскими или свернутыми в трубки. Широко распространенным является цетрария исландская (Сetraria islandica). Известна также Цетрария Комарова (C. komarovii, рис. внизу слева), Цетрария Лаурера (C. Laureri, рис. внизу в середине), Цетрария аляскинская (C. Alaskana, рис. внизу справа).

В Беларуси установлено 6 видов.

В горных тундрах растет красивая коричневая цетрария с расходящимися подобно рогам оленя долями лопастей — цетрария Ричардсона (C. Richardsonii, рис. внизу слева).

Широко распространены, особенно в тундрах и лесотундрах, цетрария снежная (С. nivalis) и цетрария клубочковая (С. cucullata).

Семейство уснеевые (Usnеасeае)

Содержит много родов и около 1000 видов, занимающих существенное место в природе и ценных для человека. Слоевищс гетеромерное, кустистое или в виде бороды, свисающее, со всех сторон покрытое коровым слоем, прикрепляющееся гом-фом или ризоидами. Апотеции леканорового типа. Споры одно-, двух- или многоклеточные, бесцветные или коричневые, по 1—8 в сумке (1).

Род уснея (Usnea) насчитывает около 600 видов, которые отличаются присутствием в центре слоевищных веточек прочного осевого цилиндра. Слоевище желтовато-зеленое, различной длины, нередко до 1—1 м. Все виды этого рода — эпифиты на коре и ветвях деревьев, реже встречаются на камнях, заборах, бревнах. Особенно их много в умеренной лесной зоне. Большинство весьма чувствительно к загрязнению воздуха, поэтому их трудно найти в лесах, окружающих большие города, а некоторые виды вообще стали весьма редкими. В них в большом количестве содержится усниновая кислота, обладающая сильными антибиотическими свойствами. В Беларуси установлено около 10 видов. Наиболее распространенными среди них являются У. густобородая (U. dasypoda), характерный вид еловых лесов — уснея длиннейшая (Usnea longissima), У. жесткая (U. hirta). Распространена Уснея пышная, Уснея цветущая (U. florida, рис. внизу), Usnea fillipendula (рис. вверху).

Род алектория (Alectoria). По внешнему виду близки к уснеям — слоевище у них имеет вид низких кустиков или бород, свисающих с ветвей, но осевой цилиндр в нем отсутствует и заменен в центре рыхлой сердцевиной. В роде около 100 видов, многие из них эпифиты, другие растут на скалах и прочих субстратах.

В тундре широко распространена алектория желто-белая (Alectoria ochroleuca). Слоевище имеет вид прямостоячих или распростертых кустиков, конечные веточки всегда синевато-черные. Она содержит в большом количестве усниновую кислоту.

Род эверния (Evernia) объединяет виды, у которых кустистое слоевще, лопасти лентовидные, мягкие, дихотомнчески-ветвящиеся.

У эвернии сливовой (Evernia prunastri, рис.) лопасти дорсовентральные, снизу беловатые, сверху беловато-зеленые, по краям с серовато-белыми соралями. Растет на коре деревьев, особенно лиственных. Он имеет большое народнохозяйственное значение. Наиболее известна в Беларуси.

Род нейропогон (Neuropogon) интересен географически: он распространен биполярно, т. е. встречается только в Арктике и Антарктике.

Один из обычных видов — неиропогон пучковатый (Neuropogon fasciatus)— имеет кустистое зеленовато-желтое слоевище с верхушками веточек, окрашенными в черноватый цвет. Большие апотсции также черноватые. Растет на камнях в самых суровых полярных условиях.

Семейство телошистовые (Teloschistасеае)

Содержит ряд родов с широко распространенными видами. Слоевище накипное, листоватос или кустистое, обычно желтое или оранжевое, окрашивающееся от едкого кали в фиолетовый цвет. Апотеции леканорового или лецидеевого типа. Сумки с 8 спорами, споры бесцветные, биполярные, реже одно- или двухклеточные. Фикобионт — зеленая водоросль требуксия.

Род калоплака (Са1ор1аса) Около 450 видов, слоевище у которых накипное, в виде зернистой корочки, или в центре корковидное, а по периферии лопастное, преимущественно желтовато оранжевое, яркое, прикрепляющееся к субстрату сердцевинными гифами. Апотеции леканорового типа. В сумке обычно по 8 биполярных или одноклеточных спор. Растут на различных субстратах — скалах, деревьях, древесине, мхах.

Калоплака оранжевая (Са1ор1аса aurantica) обычна на коре деревьев, особенно лиственных. У нее лимонно-желтое бугорчатое слоевище, несущее оранжево-желтые апотеции. Калоплака пустынная (С.desertorum) образует на солонцеватых почвах в степях и полупустынях маленькие грязновато-желтые подушечки, на которых видны мелкие (диаметром 0,5— 1 мм) оранжево-желтые апотеции. Калоплака настенная (С. mororum)— обычный вид на камнях, кирпичных стенах и черепицах крыш. Слосвище розетковидное.

Род телошистес (Teloschistes) Виды, которые имеют кустовидно-разветвленное слоевище с округлыми или сплюснутыми лопастями. Коровой слой образован параллельно расположенными гифами, сердцевинный слой рыхлый, отчасти полый. Апотеции леканорового типа, расположены на концах лопастей, край апотециев с ресничками (цилиями). Среди видов этого рода много редких. Телошистес желтеющий (T. Flavicanus, рис. вверху) распространен в океанических областях, телошистес ямчатый (T. lacunosus)— в пустынях и полупустынях.

Род ксантория (Хanthoria) объединяет формы с листоватым оранжево-желтым слоевищсм и хорошо развитымверхним и нижним коровым слоем. Апотеции блюдцевидные, сидячие или на коротких ножках. Сумки булавовидные, 8-споровые. Споры бесцветные, биполярные. Известно 15 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их 3. Представитель – Xanthoria elegans (рис.).

К этому роду принадлежит один из самых обычных лишайников — ксантория настенная (X. parietina), встречающаяся на различных субстратах (коре деревьев, древесине, скалах, камнях и пр.). Ее оранжево-желтые розетки, обычно с большим количеством более темных апотециев, хорошо заметны, они часто покрывают стволы деревьев у дороги, в парках, приморские скалы и пр. Это нитрофильный лишайник, весьма выносливый к загрязненности воздуха, поэтому может встречаться и в городах.

Семейство фисцисвые (Рhyseiасеае)

Содержит в целом более 1000 видов. Слоевища у этих лишайников накипные, листоватые или кустистые. Апотсции леканорового или лецидеевого типа. В сумках по 8 коричневых, обычно двухклеточных тонкостенных спор.

Род буеллия (Вuelliа). Содержит около 600 видов. Слоевище у них в виде однородной корочки, чешуйчатое или по периферии лопастное. Апотеции черные, лецидеевые.

На гладкой коре лиственных пород обычна буеллия дисковидная (B. disciformis), она имеет светлое, зеленоватое слоевище, окаймленное черным подслоевищом и несущее многочисленные черные апотеции.

Род ринодина (Rinodina). В нем 200 видов. Апотеции леканорового типа. Слоевище имеет вид однородной корочки, иногда по периферии лопастное. Апотеции темные, сидячие, изредка погруженные в слоевище.

В горах на кварцевых породах часто встречается ринодина горная (R. oreina); у нее бледное зеленовато-желтое розетковидпое, плотно приросшее к субстрату слоевище, имеющее по периферии лучисто расположенные узкие лопасти, в центре много апотециев, часто черноватых.

Род фисция (Рhyscia). Листоватые лишайники (170 видов), растущие на стволах деревьев, древесине, мхах, скалах и камнях, реже на земле.

Многие из них довольно выносливы к загрязненности воздуха и встречаются в городах.

Прикрепляются к субстрату густыми ризоидами. Апотеции леканорового типа. Споры темные, двух- —четырехклеточные. Представитель – Physcia stellaris (

Фисция припудренная (P. pulverulenta). Розетковидное слоевище диаметром до 15 см, сверху оливково-коричневое, очень часто покрытое сизоватым налетом, снизу темное, с черными ризоидами. Апотеции большие (диаметром до 5 мм), с темно-коричневым диском, который нередко покрыт светлым налетом.

Род анаптихия (Anaptychia) довольно близок к предыдущему, но его представители имеют хороший отличительный признак — волокнистый коровой слой, состоящий из гиф, расположенных параллельно поверхности слоевища. Самый обычный вид — анаптихия реснитчатая (A. ciliaris) со слоевищсм в форме лежащих или слегка приподнимающихся от субстрата кустиков пепельно- или коричневато-серого цвета с линейными (шириной 1—5.мм), завернутыми вниз краями лопастей, усаженными длинными фибриллами. Апотеции образуются часто, довольно крупные (диаметром до 8 мм).

Встречается в парках, на придорожных деревьях, в светлых лиственных лесах на коре деревьев, реже на скалах и древесине.

Класс базидиальные лишайники (Basidiolichenes)

Группа базидиальных лишайников невелика, она содержит всего лишь около 20 видов. Слоевище у этих лишайников образуется из базидиальных грибов, относящихся к двум порядкам — афиллофорвым (Aphyllophorales) и агариковым (Agaricales)— и из некоторых зеленых и сине-зеленых водорослей.

Базидиальные лишайники отличаются от сумчатых целым рядом особенностей. Во-первых, плодовые тела у них кратковременные, часто одногодичные, в то время как у сумчатых они существуют долго — десяткн и сотни лет. Во-вторых, симбиоз у базидиальных грибов и водорослей не привел к образованию особых жизненных форм, к морфогенетическому обособлению. Базидиальныс лишайники имеют такую же внешнюю форму, как соответствующие свободноживущие грибы — афиллофоровые и агариковые. Следовательно, представители этого класса являются не настоящими лишайниками, а полулишайниками. В-трстьих, в базидиальных лишайниках не обнаружены специфические лишайниковые вещества, столь характерные для многих групп сумчатых лишайников.

У афиллофоровых базидиальных лишайников можно наблюдать несколько ступеней образования первичных лншайниковых слоевищ. У самых простых, например у одонции двухцветной (Odontia bicotor) из семйства кортициевых- (Согticiaceae), слоевище имеет вид тонкой белой или желтой корочки, между гифами которой разбросаны клетки водоросли коккомиксы, причем гриб не паразитирует на водоросли. У ателии зпифилльной (Athelia epiphylla), образующей на стволах деревьев круглые слоевища, гриб уже паразитирует на водоросли протококкус, т. е. образует гаустории, проникающие в ее клетки. Наконец у наиболее развитых базидиальных лишайников водоросли образуют в грибе постоянные и закономерно расположенные внутрислосвищные слои, в которые гифы проникают своими гаусториями, хотя и у этих лишайников гриб по форме остается типичным базидиальным грибом.

Из пластинчатых грибов (порядок Agaricales). у которых в слосвище имеются слой вдорослей, можно назвать, например корисциум зеленый (Coriscium viride), в системе грибов он носит название Omphalina luteolilacina. У него между псевдопаренхиматическими коровыми слоями из гиф находится довольно толстая прослойка из водоросли коккомикса.

Систематика базидиальных лишайников слабо разработана.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной курсовой работе были описны основы жизнедеятельности и систематический обзор лишайников. Был проведен анализ литературы и литературных источников по данному вопросу.

В курсовой работе была описана экология и биология отдела, составлен систематический каталог лишайников с иллюстрациями, которые помогут подробнее изучить данный вопрос.

Эта работа может применяться на лабораторных занятиях для изучения темы «Лишайники», на полевой практике, а также для самостоятельной работы студентов.

В дальнейшем на основе этой курсовой работы планируется создание определителя по лишайникам в электронном виде с иллюстрациями.

ЛИТЕРАТУРА

1. Лемеза Н.А., Шукан А.С. Малый практикум по низшим растениям: Учеб. пособие. – Мн.: Унiверсiтэцкае, 1994. – 288 с.

2. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. и др. Курс низших растений: Учебн. для студентов ун-ов.; Под ред. М.В. Горленко. – М.: Высш. школа, 1981. – 504 с.

3. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники: ч. 2; Систематика растений, издание 2., - М; - Высшая школа, 1982.-544 с.

4. Родионова А.С., М.В. Барчуков. Ботаника. – Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1990. – 303 с.

5. Жуковский П.М., Ботаника.-5-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. – 623 с.

6. Генкель П.А., Кудряшов Л.В., Издат. «Просвещение»., - М, 1964., Изд. 3 переработанное, дополненное.

7. Шапиро И.А., Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л., Гидрометеоиздат, 1991, 80 с, с ил. 96.

8. Жизнь растений в 6 томах, главн. ред. член-корреспондент АНСССР, профессор А.А. Федоров под ред. проф. М.Н. Голлербаха., - М; Просвещение, 1997. – 504 с.

9. Стрельская О.Я. Низш. раст. Систем / Под ред. Н.А. Дорожкина. – Мн., 1985. – 240 с.

Страницы: 1, 2, 3