

РУБРИКИ	Жизнедеятельность лишайников	РЕКЛАМА

ПОИСК

Жизнедеятельность лишайников

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3

1. Компоненты лишайников 4

1.1. Взаимоотношение гриба и водоросли в лишайнике

2. Морфология слоевища лишайников 6

2.1. Накипные лишайники

2.2. Листоватые лишайники

2.3. Кустистые лишайники

3. Анатомия слоевища лишайников 13

4. Органы размножения лишайников 17

4.1. Половое размножение

4.2. Бесполое спороношение

4.3. Вегетативное размножение

5. Способы питания лишайников 24

6. Химический состав 26

7. Происхождение лишайников 27

8. Практическое использование лишайников 29

9. Систематический обзор лишайников 31

Заключение 63

Литература 64

ВВЕДЕНИЕ

Курсовая работа посвящена освещению материала о жизнедеятельности лишайников, а также их систематическому обзору. Лишайники – один из составляющих живого мира. Это живой организм, изучение которого продолжается – остается ряд вопросов, на которые ученые не могут дать полный ответ.

Изучаемая нами тема «Лишайники», особенно актуальна, в связи с изменением окружающей среды, так как одно из первых мест среди объектов экологического мониторинга занимают лишайники. Это связано с чувствительностью лишайников к загрязнению.

Для подробного изучения и усвоения материала по теме «Лишайники» не достаточно литературы и иллюстраций, поэтому курсовая работа поможет наиболее полно изучить эту тему, а также наглядно представить различных представителей изучаемого отдела.

Целью данной курсовой работы является описание основ жизнедеятельности и систематический обзор лишайников.

Задачи:

1) провести анализ литературы и литературных источников по данному вопросу;

2) описать биологию и экологию отдела;

3) составить систематический каталог лишайников с иллюстрациями.

1. КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКОВ

Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискомицетам. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов гриб принадлежит к базидиомицетам. Микобионты небольшого количества лишайников — грибы с неклеточным мицелием и несовершенные грибы.

Микобионт представлен тонкими (около 3—10 мкм в диаметре) простыми или ветвящимися гифами с двухслойной оболочкой, характеризующимися верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородками на клетки, протопласты которых соединены тончайшими цитоплазматическими тяжами (плазмодесмами) через маленькое отверстие (перфорацию) в перегородке. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются специфические для лишайников жировые клетки (или жировые гифы), в которых жир содержится в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы микобионта образуют плектенхиму (ложную ткань), составляющую основу разнообразно дифференцированных слоевищ лишайников.

Фикобионты большинства лишайников относятся к зеленым, а у меньшинства — к сннезеленым водорослям. Зеленые водоросли лишайников представлены родами: требуксия — Trebouxia, палмелла — Palmella, глеоцистис — Gloeocyslis, коккомицес — Coccomyces и другими в виде одноклеточных микроскопически мелких шариков. Из нитчатых зеленых водорослей наиболее широко распространены Trentepohlia, принимающая зеленую окраску в слоевищс лишайника, Cladophora. Зеленые водоросли в слоевище лишайника размножаются простым делением или образуют автоспоры внутри материнской клетки.

Из синезеленых водорослей часто встречаются Nostoc, Anabaena, Gloeocapsa, Chroococcus, Stigonema, калотрикс — Calothrix, дихо-трикс — Dichothrix, хиелла — Hyella и др. В лишайниках у них не образуются гормогонии и споры. Носток в слоевище лишайника распадается на цепочки клеток, иногда располагающиеся группами, а в неслизистых лишайниках — даже на отдельные клетки.

Из желтозсленых (разножгутиковых) водорослей в качестве фико-бионта известны представители рода гетерококкус — Heterococcus

1.1. Взаимоотношение гриба и водоросли в лишайнике.

В настоящее время сложились три мнения о характере взаимоотношений симбионтов лишайника: 1) паразитизм гриба на водоросли, 2) илотизм, 3) мутуалистическое сожительство.

Первое мнение основывается на наблюдениях в световой и электронный микроскопы, показавшие, что гриб образует апрессории, давящие на клеточную стенку водоросли, и гаустории, проникающие внутрь клеток фикобионта и приводящие их к гибели. При таких взаимоотношениях гриб может питаться паразитически за счет живых клеток фикобионта и сапротрофно, употребляя отмершие клетки и продукты их обмена, находящиеся в слизистых выделениях клеток. Позднее было установлено, что фикобионт также может иногда переходить к миксотрофному питанию, потребляя разлагающиеся грибные гифы. В то же время микобионт, тесно оплетающий клетки фикобионта абсорбционными органами (апрессориями и гаусториями), истощает их, усваивая продукты метаболизма.

Фикобионты лишайника лишены ассимилятов, как крахмал, липиды, зерна цианофицина и др. Имеются наблюдения о движении углеводов между компонентами лишайника. Установлено, что в лишайниках с синезелеными фикобнонтами гриб потребляет глюкозу, у видов с зелеными фикобнонтами — многоатомные спирты (рибит или эритрит, или сорбит).

Исследования метаболизма азота показали, что способностью поглощать связанный и свободный азот обладают преимущественно водоросли. В результате фиксации атмосферного азота, восстановления нитратов и поглощения аммонийных солей из окружающих растворов в слоевище лишайника появляются ионы аммония. При воздействии ряда ферментов они превращаются в аминокислоты и амиды, которых в лишайниках обнаружено более 20. Аминокислоты служат дополнительным источником азотного питания тех лишайников, в которых имеется азотобактер.

Согласно теории илотизма, гриб в слоевище лишайника играет роль регулирующего «хозяина», «эксплуатирующего» водоросль, но создающего условия, при которых фикобионт продолжает жить и размножаться.

Согласно теории мутуалистического симбиоза, фикобионт и микобионт находятся в гармоническом сожительстве, приносящем им взаимную выгоду: водоросль доставляет грибу органические соединения, а гриб водоросли — воду и минеральные вещества.

2. МОРФОЛОГИЯ СЛОЕВИЩА ЛИШАЙНИКОВ

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-желтый, серый, голубовато-серый и другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают 5 групп пигментов: зеленые, синие, коричневые, фиолетовые, красные.

Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. Важнейшим фактором образования лишайниковых кислот является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это связано с условием освещения. Слоевища многих антарктических лишайников окрашены в черный или другой темный цвет. Это объясняется высокой концентрацией зеленых, синих и фиолетовых пигментов в коровом слое и плодовых телах этих лишайников. Хорошо пигментированные наружные слои антарктических лишайников не только защищают клетки водорослей от чрезмерно интенсивного освещения, в данном случае темная окраска является приспособительной и служит для притягивания тепловых лучей.

Лишайники разнообразны и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые.2.1. Накипные лишайники. Слоевища накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета; может быть толщиной 1-2 мм, а иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины сантиметра. Как правило, накипные слоевища небольших размеров. Они плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У некоторых прикрепление происходит при помощи подслоевища. Подслоевище чаще всего бывает темной окраски и обычно образовано темноокрашенными толстостенными гифами. Оно никогда не содержит водорослей.

Наиболее примитивный тип накипного слоевища – слоевище в виде тонкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своему строению. Они состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Лепрозные соединения чаще всего бывают желтоватого или зеленовато-беловатого цвета и нередко покрывают большие поверхности скал или стволов деревьев. Обычно они развиваются во влажных тенистых местах.

Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельных зернистых бородавочек или зернышек. Водоросли в такой бородавочке не разбросаны по всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а в верхней части бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровый слой. Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной корочки. Такие слоевища обычно имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе можно различить коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Корочка этих лишайников может быть цельной, гладкой или иметь неровную поверхность. Нередко слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти маленькие площадки носят название ареол, а сами слоевища называют ареолированными. Лишайники с ароелированной структурой слоевища произрастают только на каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволах деревьев, растительных остатках, гниющей древесине и других органических субстратах. Для последних характерно развитие накипных лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной корочки. Особенно характерны ароелированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях и других областях земного шара с крайними условиями для существования растений. Ареолированная структура слоевища накипных лишайников является приспособлением к перенесению резких колебаний температуры. Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара. В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. В отличие от типичных накипных слоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с субстратом, и их легко можно от него отделить.

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлодные – на коре деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные – на обнаженной гниющй древесине.

У большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата. Существует группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева. Если такое слоевище развивается внутри камня, его называют эндолитным; если внутри коры дерева – эндофлеодным или гипофлеодным. Эти лишайники можно разделить на три группы. У представителей одной из них слоевище полностью погружено в субстрат и никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые тела лишайника; у лишайников второй группы слоевище на поверхности субстрата развивает коровый слой и зону водорослей, а в субстрате - сердцевину и зону с прикрепляющими гифами.

Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатных скал, хотя в таком случае видов полностью погруженных в субстрат, известно не много. Гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут разрушать даже такие твердые породы, как гранит, который в этих случаях довольно быстро превращается в тонкозернистую массу, напоминающую глину. Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым участкам. Например, они довольно быстро разрушают слоистые кристаллы слюды. Разрушая твердые горные породы, превращая их в зернистую массу, эндолитные лишайники тем самым выступают как один из пионеров растительности. Они подготавливают поверхность скал для поселения других растений: листоватых и кустистых лишайников, мхов, цветковых растений и др. Особый ущерб они наносят памятникам старины, нередко поселяясь на них и разрушая их. Слоевище этих лишайников обычно постепенно проникает в кору дерева. Первыми по маленьким трещинкам, которые возникают в результате роста дерева в толщину, проникают вглубь гифы микобионта. Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся поверхностными. Еще одно чрезвычайно интересная группа накипных лишайников это лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя. Но на поверхности этого слоя можно заметить небольшие беловатые углубления, называемые псевдоцифеллами. Это органы газообмена – разрывы коры, через которые воздух проникает внутрь слоевища. Обычно в сердцевинном слое этих лишайников между гифами скапливаются кристаллы окисла кальция. Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия, иногда называют также «лишайниковой манной».

2.2. Листоватые лишайники.

Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него распростертая форма. У взрослых растений наблюдается краевой рост гиф. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно-серый, темно-коричневой или черный цвет. Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляются к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Такой формой слоевища обладают представители рода умбиликария и некоторые виды рода дерматокарион. Это ксерофитные формы, широко встречающиеся на скалах в Арктике, Антарктике и высокогорьях. Иногда такие слоевища состоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют полифильными. Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли.

Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Верхняя поверхность слоевища листоватых бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Характерной особенностью нижней поверхности является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с ним связаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только очень немногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются к субстрату прямо нижним коровым слоем. В таком случае не происходит плотного срастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника – слоевище прикрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления – ризоиды, ризины или гомф. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более организованными формами. Между субстратом и слоевищем появляется небольшой промежуток, и это дает целый ряд преимуществ. Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище длительное время может находиться во влажном состоянии. В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением. С другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к фактором внешней среды – действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных и т.д. Прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника. Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых органов прикрепления. На слоевище появился нижний коровый слой, обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровый слой. Исключение составляют крупнолистовые слоевища пельтигеры. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний коровый слой, слой водорослей сердцевину и нижний коровый слой. Особенно большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.

2.3. Кустистые лишайники.

Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища. В отличии от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются у субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоев кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки, расширенный на конце в небольшую пяточку. Он отличается от гомфа листоватых лишайников анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимнатормия траурная. Слоевище его, имеющее вид черных как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами, прикрепляются к скалам с помощью подслоевища.

Слоевище кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров (7-8м). Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов (слоевище тамнолии). Среди кустистых лишайников выделяют слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Более примитивным типом строения являются слоевища с плоскими лопастями. Эти слоевища ближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. В эволюционном развитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуре слоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастях водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища. Переход от плосколинейной структуры лопастей к радиальной происходит прежде всего через свертывание плоских лопастей в трубочки. Такого типа плоскости можно наблюдать у напочвенного кустистого лишайника цетрарии клубочковой, характерного обитателя северных и горных тундр.

Своеобразной переходной формой между листоватыми и кустистыми лишайниками являются слоевища видов рода кладонии. Эти слоевища считаются радиально-кустистыми. У большинства тело образовано двумя типами слоевищ: горизонтальным – чешуйчатым, реже бородавчатым и вертикальным – различной формы выростами или кустиками, растущими вверх от чешуек. Чешуйки собраны в небольшие дерновинки. По анатомическому строению они обычно трехслойные. В них можно различить верхний коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Спустя некоторое время на поверхности или по краям этих чешуек появляются вертикально направленные выросты, которые называют подециями. Форма подециев чрезвычайно разнообразна. Они могут быть простыми, неразветвленными, иметь вид шиловидных или роговидных выростов. Часто они на конце расширены в виде бокалов. Такие кубковидные подеции называют сцифами. Иногда из центра такого бокальчика вырастает еще один, а из него следующий, и таким образом развиваются как бы многоэтажные подеции, образованными сцифами. Нередко подеции бывают сильно разветвленными и имеют вид кустика. Такая форма подециев, например, очень характерна для группы кладоний, которую называют ягелем или оленьим мхом. Сердцевина подециев, примыкающая к зоне водорослей, обычно образована рыхлорасположенными гифами, а далее по направлению к центру имеет аморфное строение и состоит из плотно склеенных гиф. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы, с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, к веточкам карликовых берез и другим кустарничка. Эти добавочные органы прикрепления, называемые гаптерами, могут возникнуть из любой части слоевища.

3. АНАТОМИЯ СЛОЕВИЩА ЛИШАЙНИКОВ

У лишайников различают два типа слоевищ:

1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толще слоевища;

2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.

Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Зеленые клетки водорослей называются гонидиями. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли – носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или черных корок или пленок. Их особенность в том, что они способны впитывать огромное количество воды, в 20-30 раз превышающее их массу.

Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники. Но у большинства листоватых лишайников происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищих можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.

Кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слосвища заполнена сердцевиной. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.

Коровой слой служит для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоя срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы — клеточные ткани различного строения. Если срастаются тонкостенные гифы, поделенные поперечными перегородками на одинаковые по ширине и длине клетки, то образуется ткань настоящей клеточной структуры. Такую ткань назынают параилектенхимоий. Иногда ее называют псевдопарснхимой, так как она по внешнему виду напоминает паренхиму (клеточную ткань) цветковых растений.

У многих лишайников в коровом слое оболочки клеток гиф бывают сильно утолщены, а просветы клеток, заполненные протоплазмой, очень узкими. При срастании таких гиф образуется коровой слой, представляющий сплошную хрящевидную массу, где границы клеток незаметны, а их просветы кажутся почти точками. При этом гифы на своей поверхности выделяют желатин, плотно цементирующий их между собой. Такого типа ткани у лишайников называют прозоплектенхиматичсскими. Так устроен коровой слой многих кустистых лишайников.

Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При эгом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой.

Во втором случае (например, у уснеи) гифы корового слоя лежат не перпендикулярно, а параллельно поверхности слоевища и имеют вид удлиненных волокон. Коровой слой такого строения носит назваине волокнистого.

В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток, и называются ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины.

У некоторых листоватых лишайников слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки — гомфа. Гомф — это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. Некоторые кустистые лишайники, виды родов уснея, нейропогон и др., прикрепляются к скалам с помощью пссвдогомфа, имеющего вид короткой расширенной на конце ножки. В отличие от гомфа в образовании псевдогомфа принимает участие только сердцевина лишайников. Псевдогомф образован вытянутыми, склеенными сердцевинными гифами, также образующими на конце темные зубцы, с помощью которых лишайник плотно прикрепляется к субстрату.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга, что способствует протеканию процессов ассимиляции углекислоты и газообмену. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища.

Основная функция сердцевинного слоя — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой.

У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну — укрепляющую. В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.

Проникновение воздуха в слоевище лишайника. У некоторых форм на поверхности слосвища вовсе не образуется коровою слоя, например у кладоний группы ягелей. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло-расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами вблизи верхней поверхности подецисв. У крупнолистоватых лишайников рода пельтигера на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло-расположенные сердцевинные гифы. У этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия — специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения. Органами газообмена лишайников являются псевдоцифсллы (или иногда у кустистой цетрарии исландской их называют еще макулами). Они представляют собой пятнышки неправильной формы, через разрывы которых воздух проникает внутрь слоевища.

Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников рода стикта можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину Воздух внутрь слоевища способны проводить также перфорации – округлые или овальные отверстия.

В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.

4. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредия и изидиями.

4.1. Половое размножение.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношсння в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотеиев — дисковидных образований. Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме и перитеция - закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников, в основном представители семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями. В апотсциях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок — особых мешковидных образовании. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлинснно-булавовидных гиф — базидии. На верхушке базидий имеются четыре отростка — стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Половой процесс и развитие плодовых телу лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей.

Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани — стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп — женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нех остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами.

Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречается довольно редко, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и миконоровых.

Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе аскогимениальных. У аскогимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней части сердцевинного слоя. В дальнейшем во взрослом плодовом теле аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними парафизами — бесплодными вытянутыми гифами, свободными на верхнем конце.

Женский половой орган лишайников — архикарп — состоит из двух частей). Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10—12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина — тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой.

Как происходит оплодотворение архикарпа не выяснено. Правда, некоторым ученым удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие бесцветные тельца — пикноконидии. Можно было предположить, что содержимое этих телец переходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидин мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп.

Пикноконидии - это бесцветные, очень маленькие клеточки (длиной 2—8 мкм, шириной 0,5—1 мкм) различной формы: палочковидные, овальные ,игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии образуются в пикнидиях — особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху.

Стенки пикнидия состоят из нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят конидисносцы — тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на поверхность слоевища лишайника. В некоторых случаях удавалось наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.

Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. У многих лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа — аскогона— развиваются аскогснные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Это материнские клетки сумок, которые постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. Далее внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное, копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется ужо 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры. Постепенно вокруг каждого ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенным внутри ее ядром покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.

Развивающийся аскогон окружается сплетением мелкоклеточных гиф. Эти ткани называют генеративными. Они имеют тонкие клеточные стенки.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников — очень медленный процесс, который длится 4—10 лет.

Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме апотециев. Эти округлые дисковидные образования. Обычно их диаметр не превышает 1—2 мм, но у некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать 1—3 см, а у накипных — всего 0,1—0,5 мм. По форме апотсции чаще всего округлые

В апотециях можно различить центральную часть — плоский диск и периферическую — округлый выпуклый валик, окружающий диск.

Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениалыюго. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами— парафизами. Парафизы — тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5—2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами.

В зависимости от строения края апотеция различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые. Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. В нем можно различить коровой слой, слой водорослей и слой рыхлой сердцевины. Окраска их края всегда отличается от окраски диска. Второй тип апотециев — лецидеевые апотеции. Обычно они черные и очень твердые, их с трудом можно раздавить на предметном стекле. Край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашонных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют с трех сторон вокруг диска валик, называемый эксципулом.

Биаторовые апотеции имеют собственный край, образованный эксципулом. Гифы образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией.

Гастеротеции являются плодовыми телами открытого типа. В них также можно различить диск и край. Отличаются от апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Диск очень узкий, сильно выступает и возвышается над глубоко погруженным диском. Гастеротеции встречаются довольно редко. Они известны лишь у представителей двух родов накипных лишайников— графис и опеграф.

Перитеции — плодовые тела закрытого типа, имеющие вид замкнутого кувшина округлой или овальной формы с маленьким отверстием в верхней части - устьица. Через него происходит выбрасывание зрелых спор. Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул – оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф, поделенных на удлиненные клетки. Нередко эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой — покрывальцем. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами, которые в нижней и боковой частях плодового тела образуют вместе с парафизами гимениальный слой. Гимениальный слой развивается на гипотеции — узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Особые защитные нитевидные гифы в перитециях развиваются около устьица. Они называются перифизами и служат для защиты всего внутреннего ядра перитеция от воздействий внешней среды.

Сумки лишайников могут быть самой различной формы. У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12—32.

Сумки большинства лишайников имеют одну оболочку и называются унитуникатными. На вершине образуется особый апикальный (верхушечный) аппарат, с помощью которого споры высвобождаются из сумки. У некоторых родов лишайников встречаются сумки с двумя оболочками — битуникатные. Битуникатные сумки особенно характерны для асколокулярных лишайников.

Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная. Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры чаще всего

В многоклеточных спорах нередко встречаются еще и продольные перегородки. Такие споры называют муральными. У лишайников встречается еще один тип спор — биполярные споры. Биполярные споры двухклеточны и имеют в центральной части толстую перегородку, внутри которой проходит тончайший каналец, соединяющий протопласты клеток.

После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Считают, что процесс выхода спор — споруляция приурочена у лишайников к определенной поре года и в различных областях земного шара происходит в разное время.

При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. У муральных спор каждая из их многочисленных клеток может развить одну или несколько ростковых трубочек, но обычно прорастают лишь их конечные клетки. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли на дочерние клетки, которые тоже, в свою очередь, оплетаются гифами. Так начинается формирование слоевища лишайника.

4.2. Бесполые спороношения.

Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения — конидии, пикноконидиии стило-споры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидионосцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стило-споры в особых вместилищах — пикнидиях.

В каждом из таких пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры — пикноконидии.

Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения.

Иногда в пикнидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидий, развиваются крупные (длиной до 50—100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Еще реже у лишайников образуются конидии. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными.

У лишайников спора, как бесполого спороношения, так и отброшенная из плодового тела, должна пройти очень долгий путь, прежде чем из нее разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от многочисленных внешних факторов, главный среди которых — встреча с водорослью, свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто случайный характер. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менсе 4—10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.

4.3. Вегетативное размножение.

Во многих случаях вегетативное размножение лишайников осуществляется просто кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слосвища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слосвища лишайников.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется также соредиями и изидиями — особыми вегетативными образованиями, возникшими в процессе эволюции главным образом у высокоорганизованных форм листоватых и кустистых лишайников.

Соредии имеют вид пылинок — микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеточек водоросли, окруженных гифами гриба. Миллионы таких клубочков собираются в мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую или беловато-зеленоватую массу, которая местами покрывает верхнюю поверхность слосвища лишайника. Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водорослей. На месте образования соредий каждая клетка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В то же время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делятся на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса под коровым слоем слоевища образуется масса водорослей, оплетенная коротковетвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий.

Страницы: 1, 2, 3