Жизнедеятельность лишайников

Обычно на поверхности слоевища соредии образуют скопления определенной формы, называемые соралями. У каждого вида лишайника, образующего сорали, их форма и расположение на слоовище постоянны.

Соредии встречаются приблизительно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм

Изидии — маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного цвета с ней, а иногда более интенсивной окраски. Они имеют вид бородавочек, зернышек, цилиндрических, булавовидных или коралловидных выростов, иногда маленьких листочков. Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Если соредии образуются в результате разрыва коровою слоя, то изидии — в результате его выпячивания. Форма изидий для каждого вида совершенно определенна и постоянна.

Оторванные от слоевища изидии в благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища. Однако значение изидий в размножении лишайников не так велико по сравнению с соредиями. Изидии не только служат для размножения, но и выполняют определенную роль в увеличении ассимиляционной поверхности слоевища лишайника.

Изидии встречаются реже, чем соредии. Они известны приблизительно у 15% видов лишайников. Как и сорсдии, они характерны главным образом для высокоразвитых форм — кустистых и листоватых лишайников.

5. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ ЛИШАЙНИКОВ

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов — гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико-и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Процесс фотосинтеза у лишайников зависит от многих экологических факторов (освещенности, температуры, влажности и пр.). Хлоропласты клеток водорослей в слоевище под коровым слоем из гиф получают несколько меньше света, чем хлоропласты под эпидермисом в листьях высших растений. Коровый слой, покрывающий слоевище, выполняет функцию защиты от чрезмерно интенсивной радиации в открытых местах. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается у лишайников при освещенности в пределах 4000-23000 лк – такие показатели освещенности характкрны для большинства их местообитаний в тундрах, лесотундрах, светлых хвойных лесах. Там, где освещенность выше, слоевище защищено темными пигментами и лишайниковыми веществами.

Темпертурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от –10 - +25. Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомо-морфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический прцесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100-300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 3900%.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2-15% от сухой массы слоевища. Отдача воды слоевищем происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30-60 мин теряют всю свою волду и делаются хрупкими. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

С фотосинтетической деятельностью непосредственно связано дыхание лишайников. Показано, что оно в общем ниже, чем у высших растений, и составляет в среднем 0,2 - 2,0 мг выделяемого углекислого газа на 1г сухой массы за 1 ч. Так как у большинства лишайников в слоевище по объему и массе преобладает грибгой компонент, то полагают, что интенсивность дыхания в основном обусловливается жизнедеятельностью микобионта. Дыхание зависит от содержания воды в слоевище и от температуры. Увеличение содержания воды сопровождается повышением интенсивности дыхания, и, наоборот. Амплитуда температуры, при которой возможно дыхание лишайников, широка: от –15 до +30, +50, при этом оптимум дыхания обыкновенно наблюдается в пределах от +15 до +20. При повышении температуры от 0 до +35`C интенсивность дыхания возрастает, а при +35`C поглощение и высвобождение углекислого газа уравновешиваются.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли, воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т.д. Что касается других компонентов питания, участвующих в обмене веществ, особенно минеральных элементов, то бросается в глаза способность лишайников накапливать в своем слоевище те вещества, которые в таких количествах для его нормальной жизнедеятельности, казалось бы, и не нужны. Биологический смысл такого накапливания не установлен.

6. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Их можно разделить на две группы – первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном строении. Из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп. К первичным веществам относятся углеводы. Часто обнаруживается хитин, лишайниковый крахмал, встречается гемицеллюлоза, изолихенин. В довольно большом крличестве встречаются низкомолекулярные углеводы. Обнаружены многие аминокислоты – аспарагиновая, глютаминовая, лизин, валин, тирозин, триптофан и др. Обнаружены аскорбиновая кислота, биотин, кобаламин, никотиновая кислота и некоторые другие витамины.

Лишайники способны накапливать в своем слоевище различные элементы, в том числе и радиоактивные. В лишайниках накапливается намного больше цинка, кадмия, олова и свинца, чем в мхах и цветковых растениях.

Фотосинтезирующие пигменты хлорофилл a и b встречаются в фикобионте лишайника в меньшем количестве, чем у высшихрастений. Вторичные лишайниковые вещества представляют большую группу органических соединений, относящихся к разным биосинтетическим группам. Эти вещества образуются микобионтом лишайника в симбиозе с фикобионтом, т.е. углеводы, синтезированные фикобионтом, превращаются в лишайниковые вещества микобионтом. Сам по себе гриб, выделенный из слоевища лишайника, почти никогда специфического лишайникового вещества не образует. Существует мнение, что вторичные вещества защищают лишайники от поедания животными. Многие исследователи считают лишайниковые вещества резервом дополнительного питания. Иногда лишайниковые вещества рассматриваются как отходы обмена веществ. Лишайниковые вещества являются одним из видов “оружия” в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибови мхов, а также всхожесть семян цветковых растений. Некоторые экспериметальные данные показывают, что лишайниковые вещества способствуют передвижению углеводов, синтезируемых фикобионтом, в гифы микобионта. В этом может заключатся одна из важных функций лишайниковых кислот. Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике лишайников: определенные виды, группы видов или роды содержат определенные вещества.

7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Самые древние единичные находки ископаемых лишайников относятся к мезозою, немного их из кайнозоя. Эти находки свидетельствуют, что к тому времени лишайники уже были высокоразвитыми организмами, листоватыми и кустистыми формами. Когда появились первые примитивные лишайники, неизвестно. Необходимо учесть, что лишайники могли возникнуть лишь тогда, когда в процессе эволюции появились большие группы водорослей и грибы, и при этом в виде крупных, экологических дифференцированных популяций. Эти ниши образовали примитивные смешанные| группировки, в которых между членами (цснобионтами) были разные взаимовлияния. Очевидно, в атих микробиоценозах, состоящих главным образом из одноклеточных простых организмов,возникли первые рыхлые скопления водорослей и грибов, первые примитивные лишайники. Они но имели еще определенной формы, взаимовлияние гриба и водоросли лишь в дальнейшем развитии привело к определенному формообразованию, возникновению специфических лишайниковых жизненных форм. Гриб мог вступить в контакт с водорослью в том случае, когда для него не оказалось в субстрате достаточного количества питательных веществ,— он стал паразитировать на водорослях. Простой однобокий паразитизм но мог обеспечить дальнейшего развития и усовершенствования водорослсво-грибного соединения. Должны были возобладать мутуалистическне, взаимовыгодные отношения и такие биотипы водорослей, которые не только приобрели определенную устойчивость и выносливость в отношении паразитизма гриба, но и стали извлекать из объединенной жизни определенную пользу. Тогда и возникли симбиотические отношения между фико- и микобионтом лишайникового слоевища.

Из аморфных водорослево-грибных скоплений со временем стали развиваться определенные жизненные формы лишайников, начался активный формообразовательный процесс. Из временных рыхлых и примитивных скоплений стали вырабатываться более постоянные типы слоевища с определенной формой — корковые, чешуйчатые, листоватые, кустистые и пр. Биологические преимущества лишайников, обусловленные их двойственным характером,— нетребовательность к содержанию питательных веществ в субстрате, большая продолжительность существования и т. д.—позволяют им расти в таких экстремальных условиях, где другие организмы существовать не могут. Для конкурентослабых лишайников это единственная возможность сохраниться в суровой борьбе за существование.

В большинстве систем растительного мира лишайники считались самостоятельным и единым отделом или классом. Ввиду того, что по массе в слоевище лишайника преобладает гриб и он же образует плодовые тела, выделение классификационных единиц у лишайников производят главным образом по признакам микобионта, его плодового тела. Это дало начало распространяющемуся в последнее время взгляду на лишайники как на грибы, точнее лихенизированные грибы. Согласно этой теории, лишайники возникли полифилетически из различных классов и отрядов грибов, которые от гетеротрофного типа питания перешли к использованию водорослей как автотрофов для обеспечения своих потребностей в питательных веществах. По мнению сторонников этой теории, грибы следует классифицировать в единой системе независимо от того, образуют ли они симбиотические сожительства с какими-нибудь другими организмами или нет. Такое утверждение подкрепляется фактами существования симбиотических отношений между другими группами организмов, которые не объединяются в особые таксономические единицы. Если принять это, то лишайники должны быть рассредоточены в системе грибов и теряют свою обособленность как самостоятельная группа. Но продолжают развиваться и другие взгляды.

8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Экономическое значение лишайников в жизни человека велико. Во-первых, это важнейшие кормовые растения. Лишайники служат основным кормом для северных оленей — животных, играющих большую роль в жизни народов Крайного Севера.

Основу корма северных оленей составлят олений мох или ягель - 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую кладонию лесную и кладонию оленью. Всего олени используют в пищу до 50 видов.

Кормовая ценность лишайников определяется высоким содержанием углеводов, которые хорошо перевариваются и усваиваются оленями. Однако малое количество витаминов и недостаток зольных и белковых веществ делают лпшайниковый корм нсполноценным. Эпифитные лишайники поедают и другие животные, например, белки, полевки и др. В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и как дополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другие лишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная.

Другая область практического применения лишайников — медицина.

В народной медецине лишайники используются до сих пор. В середине 20 века целебные свойства лишайников начали справедливо связывать с лишайниковыми кислотами. Лишайниковые кислоты – это сложные органические соединения с весьма разнообразной структурой. Их молекулы построены из атомов углерода, кислорода и водорода. Большая часть этих соединений в воде не растворяется, но расворяется в ацетоне, хлороформе, эфире и др. Многие лишайниковые кислоты бесцветны, но есть и окрашенные соединения. В слоевище лишайниковые кислоты располагаются на стенках грибных гиф. Усниновая кислота лишайника – антибиотик широкого спектра действия. Современные исследования химического состава слоевища показали, цетрария исландская содержит до 70—80% углеводов, главным образом «лишайникового крахмала»—лихенина и пролихенина, а также сахара (глюкозу и галактозу), 0,5—3% белков, 1—2% жиров, 1% воска, около 3% камеди, около 3% пигментов и от 3 до 5% лишайниковых кислот. Лишайниковые кислоты могут регулировать активность ферментов. Именно кислоты придают лишайнику горький вкус и обусловливают его тонизирующее и антибиотическое свойства. Современными исследованиями было показано, что, например, протолихестериновая и лихестериновая кислоты проявляют высокую антимикробную активность в отношении стафилококков, стрептококков и некоторых других микроорганизмов. Благодаря этим особенностям цетрарию исландскую применяют как лечебное средство и в современной медицине. Ее широко используют как испытанное народное средство: из лишайника готовят отвары для лечения катаров и простуды, студни против поносов, употребляют его также как горечь с терапевтическими целями. Как народное средство цетрарию исландскую применяют и ири лечении туберкулеза.

Немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием «|Эвозин». В конце 40-х в Ботаническом институте АН СССР был получен новый медицинский препарат — натриевая соль усниновой кислоты, или «Винан».

Лишайники широко используют и как сырье для парфюмерной промышленности. Издавна было известно, что некоторые из них содержат ароматические вещества, эфирные масла. В древности в Египте и позднее, в XV—XVIII вв., из сухих лишайников получали порошки, которые употребляли затем для изготовления пудр, в частности пудр для париков. В настоящее время в парфюмерии используют экстракты этих лишайников.

Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая. Из этого лишайника получают резиноид — концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густой жидкости темного цвета. Резиноид — ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов. Кроме того, он обладает свойством фиксатора запаха, и парфюмеры в ряде случаев используют его для придачи стойкости духам.

Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Красители использовали для окраски шерсти и шелка. Основной цвет красителей, получаемых из лишайниковых веществ, темно-синий. Но добавка уксусной кислоты, квасцов и т. д. даст пурпурные, красные и желтые тона. Существенно, что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами, хотя они и нестойки по отношению к свету.

9. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИШАЙНИКОВ

Класс Сумчатые лишайники (Ascolichenes)

Огромное большинство лишайников – почти все известные 20-26тыс. видов – относятся к классу сумчатых. Их объединяет один общий признак – споры у них развиваются внутри сумок.

Сумчатые лишайники – филогенетически очень древняя группа, они произошли от довольно примитивных форм сапрофитных аскомицетных грибов. Плодовые тела сумчатых лишайников – апотеции, перитеции и гастеротеции, с аскогимениальным и асколокулярным типом онтогенеза. Сумчатые лишайники в зависимости от формы плодового тела делят на две основные большие группы (подклассы): пиренокарповые (Pyrenocarpeae) и гимнокарповые (Gymnocarpeae).

Подкласс Пиренокарповые лишайники (Pyrenocarpeae)

В этот подкласс объединяют лишайники с плодовыми телами в форме перитециев. Сюда входят около 70 родов, для которых характерен как аскогимениальный, так и асколокулярный тип онтогенеза. Слоевище у большинства пиренокарповых лишайников накипное, причем встречается большое количество эндолитных и эндофлеоидных форм, со слоевищем целиком или частично погруженным в субстрат. Реже слоевище бывает листоватым или кустистым. Фикобионтами являются зеленые, желто-зеленые и даже бурые водоросли, но наиболее часто – нитчатые зеленые водоросли, особенно трентеполия.

Распространены по всему земному шару, наибольшее их количество встречается в умеренных областях Голарктики, а также тропиках и субтропиках. В умеренной зоне большинство обитает на камнях, скалах и почве, реже на древесном субстрате. В тропиках и субтропиках они встречаются на коре деревьев, но среди них имеется немало представителей, развивающихся на толстых, кожистых листьях вечнозеленых тропических растений.

Порядок Пиренокарповые (Pyrenocarpales)

Объединяет 15 семейств. Споры у этих лишайников разнообразные: бесцветные или коричневые, эллипсоидные или несколько вытянутой формы, одноклеточные или с одной или многими поперечными перегородками, иногда муральные. Сумки у большинства видов битуникатные, редко унитуникатные. Наиболее многочисленны и широко распространены семейства пиренулевых и верукариевых.

Семейство пиренулевые (Pyrenulaceae)

Насчитывает около 450 видов. Большинство обитает в тропических и субтропических странах, поселяясь обычно на коре деревьев. Это накипные лишайники, среди которых встречаются как эпифлеодные формы со слоевищем, произрастающем на поверхности коры дерева, так и эндофлеодные со слоевищем, развитым внутри коры дерева, в глубоких слоях перидермы. Слоевище примитивного строения, нередко без дифференцированной структуры, лишенное корового слоя. Фикобионтом является трентеполия. Перитеции округлые или полушаровидные, реже слегка приплюснутые, погруженное в слоевище или поверхностные. Характерно развитие в перитециях простых или разветвленных, иногда сетчато-сросшихся парафиз. Сумки битуникатные, в них по 8 спор. Споры светлые или коричневые, дву- или многоклеточные, с линзовидными, ромбовидными или цилиндрическим просветами клеток.

В состав семейства входят 9 родов, виды которых отличаются друг от друга расположением перитециев на слоевище, формой парафиз, количеством клеток в спорах, формой их просветов и некоторыми их другими признаками.

Род пиренула (Pyrenula) включает около 250 видов, имеющих коричневые двух- - шестиклеточные споры с линзовидными просветами клеток и простые неразветвленные свободные парафизы в перитециях. Из описанных видов 93% тропических. От тропической зоны по направлению к полюсам количество видов постепенно сокращается. В умеренных областях встречается всего несколько представителей этого рода, характеризующихся широким распространением, а также 3-4 эндемичных вида (2).

Род пиренула блестящая (Pyrenula nitida, рис.) имеет слоевище в виде тонких, гладких, слабо блестящих, желтовато-оливковых, оливкаво-коричневых пятен на коре деревьев иногда оно бывает эндофлеодным и тогда незаметное. Перитеции в поперечнике имеют 0,6 – 1,00 мм.

В Европе пиренула блестящая встречается на равнине и в горах, до верхней границы лесного пояса, была найдена также на Дальнем Востоке, в Китае, Северной Африке (Алжире), Северной и Центральной Америке, на Антильских островах и в Новой Зеландии.

Семейство верукариевые (Verrucariaceae)

Включает более 560 видов. Распространены в умеренных, арктических и высокогорных районах земного шара, лишь очень немногие встречаются в тропических странах. Огромное большинство из них – скальные, накипные, эндолитные и эпилитные формы со слоевищем примитивного строения, иногда с хорошо дифференцированным коровым и водорослевым слоями. Фикобионт – зеленые водоросли: коккоботрис, плеврококкус, псевдоплеврококкус, мирмеция и трохисция, а также иногда цетродерма и гетерококкус. Погруженные или сидячие перитеции с толстыми стенками, образованные эксципулом и нередко одетые снаружи черным покрывальцем. В перитециях парафизы и парафизоиды отсутствуют, но около устьиц развиваются перифизы. Сумки битуникатные (от 1 до 8 спор). Споры бесцветные или коричневые, одноклетоные или двух- -- многоклеточные, иногда муральные.

Род верукария (Verrucaria) – центральный род семейства, насчитывающий около 359 представителей. Это накипные, обычно эпилитные, реже эндолитные формы с хорошо развитым слоевищем в виде порошковатой, бугорчатой, сплошной или потрескавшейся корочки, часто с хорошо заметным подслоевищем. Споры одноклеточные, бесцветные, редко светло-коричневые. Наибольшее количество видов встречается в умеренных областях земного шара, особенно в горных районах.

За небольшим исключением верукарии – скальные лишайнии и особенно часто развиваются на известковых скалах и доломитах. Большинство ксерофиты, предпочитающие сухие и открытые местообитания, но не менее 50 видов растут на подводных скалах по берегам морей и озер. Некоторые из них часть времени ведут наземный образ жизни, а в остальное время обитают под водой. Почти всегда их можно найти также на камнях и валунах в прозрачных горных реках. Всего несколько видов обитает на почве и дрквесном субстрате. Представитель – Verrucaria maura (рис. вверху).

Верукария скальная (Verrucaria rupestris). Встречается на известняках, доломитах, иногда даже на цементе стен. Слоевище эндолитное, заметное на поверхности субстрата в виде беловатых, сероватых или коричневых пятен. Перитеции наполовину погружены в субстрат и выдаются над поверхностью камня в виде бугорков диаметром 0,2-0,3 мм, с устьицем и небольшом углублении. Стенки перитециев образованы шаровидным эксципулом, в верхней части буро-черным, в нижней – бесцветным. Снаружи эксципул оент черным покрывальцем. Встречается по всей Европе.

Род стауротеле (Staurothele). Около 50 видов, которые отличаются от верукарий крупными муральными спорами и наличием в перитециях мелких палочковидных, овальных или шарообразных гимениальных водорослей. Споры выбрасываются из плодового тела вместе с водорослями. Все виды скальные. На известковых породах их слоевища нередко бывают эндолитными. На силикатных горных породах слоевища обычно развиваются на поверхности скал и имеют вид толстых, реже тонки, цельных бородавчатых или ареолированных корочек, целиком состоящих из клеточной ткани (параплектенхимы), обычно в верхней части буроватой.

Распространены почти исключительно в северном полушарии, в основном в Средней Европе и Средиземноморской области, где много эндемиков. В тропической области Южной Америки известно всего 2-3 вида.

Стауротеле спрятанная (Staurothele clopima) имеет хорошо развитое слоевище в виде толстой, бородавчатой или ареолированой серовато-коричневой или темно-коричневой корочки. В каждую бородавочку или ареолку слоевища погружен 1 перитеций диаметром 0,2-0,4 мм, выступающий своей верхушкой. Стенки перитеция образованы только шаровидным эксципулом, бесцветным или коричневым в верхней части около устьица. Распространен в горах Голарктики в сухих открытых местообитаниях, а также на поверхности скал, часто омываемых водой, в местах временных водостоков, в углублениях, где скапливается вода. Растет на силикатных и известковых горных породах, иногда на песчаниках.

Семейство дерматокарповые (Dermatocarpaceae)

Более 120 видов. Слоевище в большинстве случаев чешуйчатое, прикрепляющееся к субстрату подслоевищем, ризоидами и ризоидальными тяжами, рже листоватое, в виде округлых плотных пластин, прикрепляющихся к скалам с помощью гомфа и ризин, достаточно высокоорганизованное, покрытое сверху, а иногда и снизу параплектенхимным коровым слоем, иногда целиком параплектенхимное. Фикобионт – зеленая водоросль плеврококкус. Перитеции погружены в слоевище, редко сидячие. Парафизы в перитециях отсутствуют, около устьица развиваются многочисленные перифизы. Сумки битуникатные, содержат по 2-8 спор. Споры бесцветнын или коричневые, одноклеточные или муральные, реже двух- - четырехклеточные. Большая часть чешуйчатых видов – обитатели почвы. Часто встречаются в степных, полупустынных и пустынных районах земного шара. Вместе с другими лишайниками они образуют степные и пустынные напочвенные лишайниковые сообщества. Листоватые виды – типичные скальные формы горных районов земного шара.

Род дерматокарпон (Dermatocarpon) объединяет формы, имеющие одноклеточные, эллипсоидные или почти округлые споры. Перитеции у них обычно целиком погруженные в слоевище, выступающие лишь своими верхушки. Их стенки образованы только бесцветным или темно-коричневым эксципулом. Род насчитывает около 50 видов – чешуйчатые формы, развивающиеся на почве, реже на поверхности скал, остальные имеют слоевище в виде серых плотных кожистых пластин. Листоватые формы – типичные представители высокогорий.

Дерматокарпон печеночный (Dermatocarpon hepaticum) – характерный представитель рода. Его слоевище имеет вид небольших, диаметром до 2-7 мм, скученных или обособленно сидящих чешуек. Чешуйки округлые, иногда по краям лопастные, рыжевато- или буровато-коричневые, реже глинисто-желтоватые, прикрепляющиеся к почве с помощью черного подслоевища. Перитеции многочисленные, глубоко погруженные в слоевище, заметные на поверхности чешуек в виде черных точек. Стенки перитеция образованы светлым эксципулом, темноокрашенным лишь около устьица. Широко распространен по всей Голарктике, хотя встречается довольно редко.

Дерматокарпон миниатум (Dermatocarpon miniatum,рис.) имеет листоватое слоевище, в виде округлых, твердых, ломких, серых или коричнево-серых пластинок, достигающих в диаметре 5-10 см, прикрепляющихся к субстрату центральным гомфом. Снизу пластинки более светлые, розовато- или желтовато-коричневые, гладкие, иногда шероховатые от мелких бородавочек. Перитеции достигают в диаметре 0,15 – 0,2 мм, они целиком погружены в слоевище и заметны на его поверхности в виде черных точек. Стенки перитеция образованы бесцветным, иногда у устьица темноокрашенным эксципулом прозоплектенхимной структуры, состоящим из клеток с сильно утолщенными стенками.

Род эндокарпон (Endocarpon) отличается характерными многоклеточными муральными спорами, по 2-6 в сумке, и наличием в перитециях гимениальных водорослей. Перитеции у представителей рода целиком погружены в слоевище, со стенками, образованными лишь черным, коричневым, реже светлым эксципулом. Слоевище имеет вид мелких листочков или чешуек, иногда оно почти корковидное, прикрепляется к субстрату гифами подслоевища или ризоидами. Сверху и снизу слоевище покрыто параплектенхимным коровым слоем, иногда целиком состоит из параплекткенхимной ткани. Род насчитывает около 30 видов, рассеянных в различных областях земного шара, из них 2/3 встречаются в Голарктике, преимущественно в Средиземноморье, остальные обитают в тропиках и субтропиках Южной Америки и Африки, а также Австралии. Большинство эндокарпонов растет на почве в степных и полупустынных районах.

Эндокарпон мелкий (Endocarpon pusillium) образует слоевище в виде обособленно расположенных или собранных в дерновинки чешуек. Чешуйки в диаметре 0,5 – 3,5 мм, они оливкаво-желтоватые или темно-коричневые, плоские, по краям зазубренные или лопастные. Перитеции диаметром 0,2 – 0,4 мм заметны на поверхности слоевища в виде черных точек или маленьких бугорков. Растет на известковй, глинистой, реже песчаной почве.

Подкласс гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae)

Подкласс гимнокарповых лишайников включает не менее 250 родов накипных, листоватых и кустистых форм, чрезвычайно широко распространенных по всему земному шару. Эти лишайники имеют плодовые тела открытого типа — апотеции, реже гастеротеции. Онтогенез плодовых тел аскогимениального типа — в плодовых телах образуется гимснальный слой, состоящий из сумок со спорами и парафиз. Сумки у гимнокарповых лишайников унитуникатные, исключение составляет лишь порядок артониевых. Фикобионтами являются зеленые и сине-зеленые водоросли, из первых наиболее широко распространена требуксия, из вторых — носток.

По строению плодовых тел подкласс делят на 4 порядка.

Порядок калициевые (Сaliciales)

Характерной особенностью калицисвых лишайников является образование на поверхности диска апотециев мазедия — особой порошкообразной массы, состоящей из спор, рано освободившихся из сумок, и парафиз. В отличие от всех остальных лишайников, у которых споры с силой выбрасываются из сумок за пределы материнского плодового тела с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления в сумках, у калициевых происходит пассивное освобождение спор из сумок путем распада их тонких и нежных оболочек. Освобожденные из сумок споры остаются некоторое время на поверхности апотсция склеенными вместе, а затем, после созревания, распадаются и образуют вместе с парафизами порошковатую массу, легко сдуваемую ветром. Благодаря зтой особенности группу калициевых лишайников нередко называют также порошкоплодными. Фикобионт — зеленые водоросли хлорелла, стихококкус, трентеполия.

У большинства калициевых апотеции возвышаются над слоевищем на длинных тонких ножках, а у высокоорганизованных представителей этого порядка (семейство Sphaerophогасеае) они вообще образуются на вершине кустистых разветвленных

подециев. Сидячие апотеции встречаются здесь редко. Форма апотециев у примитивных видов калициевых конусовидная или цилиндрическая с плоским диском, а у более высокоорганизованных представителей апотеции имеют вид шаровидных головок, что также способствует лучшему рассеиванию спор. Хорошо прослеживается также постепенное усложнение и в строении слоевища. У наиболее высокоорганизованных представителей (семейство Shaerophогасеае) слосвище имеет вид разветвленных кустиков.

Порядок калициевых считается древней группой, рано отделившейся от основной линии развития гимнокарповых лишайников, о чем свидетельствуют их примитивное строение, отсутствие в сумках специальных приспособлений для рассеивания спор, большое количество монотипных (содержащих всего один вид) родов и широкое географическое распространение. Довольно часто встречаются формы, тесно связанные со свободноживущими грибами: на ранних стадиях развития в их слоевищах имеются водоросли, а на более поздних их нет.

Порядок калициевых насчитывает 17 родов и более 220 видов. Они широко распространены в северном и южном полушариях, преимущественно в умеренных, субтропических и тропических районах. Чаще всего они растут во влажных тенистых лиственных или хвойных лесах, поселяясь на обнаженных корнях у основания стволов, в трещинах коры дубов, буков, грабов, пихт и елей. Один из излюбленных субстратов — мертвая гниющая древесина. Имеются также виды, паразитирующие на других лишайниках и на грибах, чаще всего трутовых. Очень небольшое количество видов растет на каменистом субстрате. Кустистые формы — обитатели северных и горных тундр.

Семейство калициевые (Сaliciасеае)

Эта группа включает виды, развивающиеся на гниющей древесине, коре деревьев и мхах, их слоевище имеет вид тонкой, зернистой или порошковатой, желтоватой, серовато-беловатой или зеленоватой корочки, иногда незаметное, целиком развивающееся внутри субстрата. Апотеции конусовидные или шаровидные, на длинных простых или разветвленных ножках, лишь у представителей рода сфинктрина. паразитирующих на слоевищах других лишайников и грибов, апотеции сидячие. Головки плодовых тел обычно покрыты беловатым, коричневатым, желтоватым или зеленоватым налетом. Сумки цилиндрические, содержат по 8 спор. Споры одноклеточные или двух- — восьмиклеточные, бесцветные или коричневые.

Включает 6 родов, представители которых отличаются друг от друга строением плодовых тел, формой и окраской спор. Большинство из них широко распространены как в северном, так и в южном полушарии.

Род стеноцибе (Stenocybс) встречается лишь в Голарктике, монотипный род пиргидиум, (Ругgidium) — эндемик тропиков Северной Индии.

Род калициум (Сalicium) включает наибольшее число видов — около 100. Для них характерны одноклеточные или двухклеточные, коричневые или темно-серые споры веретеновидной или яйцевидной формы. Плодоношения с конусовидными или линзовидными головками, развивающимися на ножках высотой до 0,5— 2 мм. Слоевище накипное, в виде тонкой порошковатой, зернистой или бугорчатой корочки, иногда гипофлеодное. В Голарктике распространены в лесной зоне и лесном поясе гор. В старых тенистых лесах их можно встретить на коре хвойных пород, дубов, грабов, на тоненьких веточках осины, ольхи, орешника, на гниющих пнях и стволах деревьев. Реже они растут на поверхности скал в тенистых влажных лесах. Представитель – Calicium abietinum (рис. вверху).

Род кониоцибе (Соniocybe) объединяет виды с одноклеточными круглыми, реже овальными, бесцветными или желтоватыми спорами. Головки плодоношений шарообразные, окрашенные в бело-желтый или зеленовато-желтый, сероватый, рыжеватый, иногда красноватый цвет. Они развиваются на очень тонких изогнутых в разные стороны ножках, достигающих в длину 3—5 мм. Слоевище имеет вид однородной зернистой или порошковатой корочки, иногда незаметное.

Встречаются во влажных лесах на оголенных корнях, реже на стволах поваленных деревьев, особенно у их основания, в трещинах и щелях коры, в гнилых дуплах, нередко на гниющих мхах, прямо на почве по тенистым склонам повисающих обрывов, в небольших пещерах. Род насчитывает 24 вида, распространенных в умеренных, тропических и субтропических областях обоих полушарий. В умеренных районах обитают главным в лесной зоне и горных районах.

Кониоцибе зернистый (Соniocibe furfuracea). Его слоевище имеет вид серо- или зеленовато-желтой порошкообразной или крупнозернистой тонкой корочки.

Семейство цифелевые (Суpheliaсеае)

Семейство насчитывает немногим более 60 видов, объединенных в 8 родов. 5 из которых монотипны. Все они обычно имеют хорошо развитое слоевище в виде сгруповидной или крупнобородавчатой корочки, по краям нередко с листовидными лопастями, иногда оно чешуйчатое или листовидное с восходящими лопастями. Плодовые тела сидячие или даже погруженные в слоевище. Диск апотециев окружен слоевищным краем, иногда двумя краями — собственным и слоевищным. Обитают на гнилой древесине, коре деревьев, реже на каменистом субстрате.

Род цифелиум (Cyphelium). Насчитывает 35 видов, для которых характерны двухклеточные, редко одноклеточные коричневые споры. Плодовые тела погружены в слоевищные бородавочки, реже сидячие, вначале полукруглые или булавовидные, с точковидным закрытым диском, затем диск расширяется и становится плоским. Диск апотециев бывает черным, голым, но нередко покрыт желтоватым или желтовато-зеленым налетом. Слоевище беловатое, сероватое или яркое желто-зеленое до желтого, имеет вид порошковатой бородавчатой или бугорчаточсшуйчатой корочки, часто с лопастными выростами по краям. Представитель – Cyphelium inquinans (рис.).

Семейство сферофоровые (Sphaerophогасeае)

Виды с кустистым слоевищем, состоящим из сильно разветвленных прямостоячих или прижимающихся к субстрату подециев. Подеции округлые или местами сплюснутые, с высокодифференцированной структурой. Апотеции располагаются на концах булавовидно-вздутых веточек и глубоко в них погружены. Характерной особенностью плодовых тел этих лишайников является развитие в апотсциях полукруглого столбика (колюмеллы). Споры одноклеточные, коричневые. Сферофоровые богаты монотипными родами.

Род сферофорус (Spherophorus), насчитывающий 8 видов, широко распространен и встречается как в северном, так и в южном полушарии. Эти кустистые лишайники — типичные обитатели северных и горных тундр. Веточки слоевища округлые или плоские, покрытые плотным, хрящевидным коровым слоем с хорошо развитой зоной водорослей, в центральной своей части заполненные сердцевиной. Плодоношения размещены на концах веточек, имеющих вид округлых головок. Сумки цилиндрические, содержат по 8 темных шарообразных или слегка овальных одноклеточных спор.

Наиболее широко известен сферофорус круглый (Sphaerophorus globosus), имеющий вид прямостоячих коричневых сильно разветвленных кустиков высотой 1—10 см. Веточки его слоевища очень блестящие, с беловатыми кончиками, ветвящиеся во все стороны. Плодоношения развиваются очень редко. Апотеции бывают конечными, диаметром до 1—3 мм.

Порядок артониевые (Arthoniales)

Плодовые тела — гастеротеции и апотеции, имеющие вид округлых, удлиненных, звездчатых или неправильной формы плоских пятен, лишенных как слоевищного, так и собственного края. Это очень примитивный признак, тесно связывающий артониевые лишайники со свободноживущими грибами. В отличие от всех остальных лишайников у артониевых не образуется эксципул, и гименнальный слои возникает почти непосредственно на поверхности вегетативных гиф слоевнща — на тоненьком слое слаборазвитого гипотеция. Сумки битуникатные и имеют очень толстую внешнюю оболочку — экзоаск. В гимениалыюм слое нет настоящих парафиз, вместо них развиваются сетчато-сосдиненные, несвободные на верхнем конце гифы, называемые парафизоидами, образующие рыхлую или густую сетчатую ткань.

Слоевища у артониевых очень разнообразные, но все же преобладают слаборазвитые, примитивные, целиком развивающиеся внутри субстрата в виде простого переплетения гиф гриба с разбросанными между ними клетками водорослей. Фикобионтом являются одноклеточные или нитчатые зеленые водоросли, среди которых наиболее обычна трентеполия..

Большинство представителей этого порядка встречается в субтропических и тропических областях,а также в умеренной и теплоумеренной зоне. Излюбленный субстрат — кора дерева.

Семейство артониевые (Агthoniaceae)

Семейство включает виды с накипным, слаборазвитым слоевищем, нередко целиком развивающимся внутри коры дерева, обычно гомеомерным, реже с едва намечающейся геторомернои структурой. Апотеции или гастеротеции округлые, неправильные или звездчатые, коричневой, красноватой или черной окраски. Сумкн булавовидные, толстостенные, с особенно толстой оболочкой в верхней части, образуют по 8 спор. Споры бесцветные, вытянутые, поперечно-многоклеточные, иногда муральные. Насчитывают около 650 видов, которые делят на 4 рода, отличающиеся формой спор, расположением сумок в гимениальном слое и некоторыми другими признаками.

Артонневые распространены главным образом в субтропических и тропических странах, а также в умеренной зоне земного шара.

Род артония (Агthoniа)— центральный в семействе, он включает около 500 видов. У этих лишайников споры веретеновидные или вытянутые. поперечно-многоклеточные, а сумки расположены в гимениальном слое в виде отдельных небольших групп. Слоевища накипные, нередко гипофлеодные, слабозаметные или развивающиеся в виде расплывчатых беловатых, сероватых, желтоватых или оливково-черных пятен. Излюбленный субстрат артоний— гладкая кора лиственных пород. Особенно часто они встречаются на стволах и веточках тополей, ольхи, молодых дубков, лип, кленов, буков, ясеней, берез, реже на хвойных породах, но имеются виды, растущие и на твердых кремнистых горных породах, на известняках, а также на гниющей древесине и мхах. Наибольшее число видов — обитатели тропиков и субтропиков. Представитель – Arthhonia caesia (рим. вверху).

Род рочелла (Roccella) объединяет лишайники с прямостоячим слоевищем, образующим густые, сильно разветвленные лохматые кустики, плотно прикрепляющиеся к скалам маленькой пяточкой. Лонасти слоевища могут быть плоскими, лентовидными или более или менее округлыми, иногда в форме пальцевидных выростов. Беловато-серого или сизого, редко грязно-оливкового цвета и похожи по внешнему облику не на живые растения, а на причудливые известковые окаменелости. Округлые апотеции, образующиеся по краям лопастей, обычно беловато-серой окраски Коровый слой образован рядами гиф, расположенных перпендикулярно к поверхности слосвища. Коровой слой такого строения носит название палисадного, он чрезвычайно редко встречается у лишайников. Род насчитывает 25 видов, из них 17 обитают в Южной Америке. Несмотря на приуроченность к морским побережьям, представители рода широко распространены по всему земному шару. В северном полушарии известно 8 видов. В Европе рочеллы распространены главным образом в Средиземноморье (2).

Характерный представитель рода — рочелла фукоидная (Rocella fucoides) — имеет вид прямостоячих светло-серых или сизых кустиков высотой 2—10 см. Веточки толщиной 1—3 мм в верхней части повторно дихотомически-ветвящиеся, с разбросанными выпуклыми белыми соралями. Апотсции диаметром 0.5—1 мм, округлые, без краев.

Семейство опеграфовые (Ореgraphасeае)

Занимает промежуточное положение между порядком артониевых и порядком графидовых лишайников. Плодовые тела их — гастсротеции.

В отличие от остальных лишайников плодовые тела опеграфовых имеют край, образованный углисто-черным эксципулом.

В семействе один род опеграфа (Оpegrapha), который объединяет накипные лишайники с чрезвычайно примитивно устроенным слоевищем. На поверхности коры деревьев или на скалах они имеют вид беловатых, сероватых или желтоватых пятен, реже гладкой зернистой или арсолированной корочки. Обычно слоевище не имеет дифференцированной структуры и состоит из разбросанных в беспорядке водорослей из рода трентеполия, окруженных гифами микобионта. Сумки булавовидные или удлиненные, в них образуется по 8 спор. Обычно лишайники развиваются на коре деревьев, также на скалах и реже на гнилой древесине. Представитель – Opegrapha caesareensis (рис.).

Порядок Графидовые (Graphidales)

Объединяет лишайники с примитивно устроенным слоевищем, прикрепляющимся к субстрату сердцевинными гифами. Слоевища или совсем лишены корового слоя, или покрыты слаборазвитой корой. Гастеротеции имеют линейную форму и по виду напоминает черточки, простые или разветвленные линии. Плодовый диск гастеротециев и округлых апотециев узкий и углубленный, окруженный сильго выступающим краем. Сумки 1-8 споровые, унитуникатные, в верхней части с сильно утолщенной стенкой. Споры бесцветные или коричневые, поперечно многоклеточные или муральные. Их фикобионтом является чаще всего нитчатая зеленая водоросль трентеполия. Порядок насчитывает около 1000 видов, объединенных в одно в одно семейство Графидовых. Распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, развиваются на коре деревьев, иногда на камнях, почве и листьях вечнозеленых растений (1).

Семейство графидовые (Сгарhidасеае)

Насчитывает около 1000 видов. В состав семейства входит ряд родов, представители которых отличаются друг от друга окраской и формой спор, количеством перегородок в них, толщиной и формой эксципула, расположением на слоевище апотециев и другими признаками (2).

Род графис (Graphis) насчитывает 300 видов, для которых характерны бесцветные вытянутые двух- или многоклеточные споры с линзовидными пли округлыми просветами клеток. Гастеротеции у этих лишайников сильно удлиненные, простые или разветвленные, иногда образующие звездчатые группы или распределяющиеся на слоевище правильными параллельными рядами. Их диск, щелевидный, окаймленный толстым выступающим гладким или бороздчатым краем. Почти все виды этого род встречаются в тропических и субтропических странах, в умеренные области заходит всего несколько видов.

Графис написанный (Graphis scripta) — обычнейший лишайник горных и равнинных широколиственных лесов. На коре деревьев его слоевища имеют вид гладких беловато-серых или желтовато-сизых пятен, иногда слаборазличимых. Гастеротеций развиваются в большом количестве. Диск гастсротециев, имеющий вид щели или желобка, окаймлен нависающим над ним высоким краем, образованным темно-коричневым эксципулом. Сумки широкобулавовндпые, содержат по 8 спор.

Поселяется на гладкой коре лиственных деревьев, но иногда встречается и на хвойных породах, особенно на пихтах.

Он широко распространен в тропиках и субтропиках, в умеренных широтах северного и южного полушарий, в Голарктике, доходя до северной границы широколиственных лесов.

Порядок круглоплодные (Сyclocarpales)

Объединяет лишайники с скруглыми, блюдцевидными апотециями, диск которых окружен хорошо развитым собственным или слоевищным краем (валиком). Фикобионты у них преимущественно зеленые (чаще Trebouxia), реже – синезеленые водоросли. Плодовые тела аскогимениального типа. Сумки унитуникатные, тонкослойные, с 1-8 и более спорами. Слоевища имеют разнообразные размеры, форму и анатомическое строение: накипные, листоватые и кустистые, гомео- и гетеромерные. В состав порядка входит 30 семейств, которые выделяют на основе анатомо-морфологического строения апотециев, слоевищ, морфологии спор, вида фикобионта.

При разграничении семейства принимают во внимание такие признаки, как строение апотециев, спор, характер фикобионта, анатомическое и морфологическое строение слоевища и др. (1).

Семейство коллемовыс (Collemaceae)

Объединяет слизистые лишайники с гомеомерным строением слоевища, их фикобионт — нитчатая сине-зеленая водоросль носток. Листоватые или кустистые, реже накипные слоевща коллемовых в сухом состоянии имеют вид темных, черных, оливкоио-зсленых, темно-коричневых или голубовато-серых ломких корочек, пленок или пластинок, но во влажном состоянии они сильно набухают, ослизняются и значительно увеличиваются в размерах. Слоевища образованы простым переплетением гиф микобионта и нитей водорослой, заключенных в большом количестве слизи, продуцируемой водорослями и грибом, и только у некоторых ва верхней и нижней поверхностях слоевища образуется крупноклеточный параплектенхимный коровой слой или все слосвище состоит из параплектснхимной ткани. Апотеции чаще всего леканорового. реже биаторового или лецидссвого типа. В сумках образуется по 4—8 спор. Соредии никогда не образуются, но довольно часто развиваются изидии.

Коллемовые встречаются на скалах, поросших мхами, на поверхности известковых скал, на коре деревьев, на дернинках мхов, иногда на карбонатной почве. Они широко распространены но всему земному шару, но наиболее богато представлены в тропической и субтропической областях.

В состав семейства входит 7 родов, из которых наиболее богаты видами и широко распространены два.

Род коллема (Со11еmа) включает листоватые, очень редко накипные формы гомеомерного строения. Слоевища у них темноокрашенные, оливково-черные, зеленовато-коричсвые или грязно-зеленые, в форме крупных, диаметром до 10 см розеток с широкими листоватыми или узкими, многократно рассеченными курчавыми лопастями, прикрепляются к субстрату гифами нижней поверхности, реже ризоидами или ризинами.

Часто вся поверхность слоевища покрыта крупнозернистыми черными изидиями или пузыревидными вздутиями. Апотеции лекапорового типа, с хорошо развитым слоевищным краем, как правило, окрашенные в красноватый, красновато-бурый цвет и хорошо заметны на поверхности слоевища (редко глубоко погруженные). Сумки, как правило, 8-споровые. Споры двухклеточные или поперечно-многоклеточные, бесцветные. Фикобионтом является нитчатая, синезеленая водоросль носток. Род насчитывает около 80 видов, широко распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 5 (1). Представитель – Collema coccophorum (рис. вверху).

Страницы: 1, 2, 3