Теория Эволюции (шпаргалка)

Теория Эволюции (шпаргалка)

Генетический гомеостаз определяет, в какой мере генофонд может реагировать на отбор. Чем меньше некий частный аспект фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше ве­роятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по этому признаку. Если признак в природе не влияет на приспособ­ленность, как, н-р, большое число щетинок у дрозофилы или причудливая окраска голубей и попугаев, то естественный отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим числом генов он определяется (н-р, устойчивость к какому-то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на отбор. Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.

Полиморфизм:

Полиморфизм – одно из наиболее универсальных явлений жизни: среди всех организмов как растительного, так и животного царства мы встречаем разнообразие форм одного вида. Это и различия в окраске цветков розы, и красная и чёрная формы двухточечной божьей коровки, и различный рисунок на надкрыльях многих жуков, и право- или левозакрученные раковины мол­люсков, и различный цвет меха норок,

Известный биолог и филосол Холдейн назвал человека самым полиморфным видом на Земле. У человека поли­морфны практически все признаки: цвет глаз и волос, форма носа и черепа, группа крови, ритм суточной активности («совы» и «жаворонки»), тип нервной системы, спо­собность различать цвета, звуки, запахи и т.д. Каждый из нас знает, что у него нет двойника, и даже однояйцевых близнецов, как две капли воды похожих друг на друга, все же различают их родители.

В ряде случаев полиморфизм бывает представлен двумя или незначительным числом форм. Н-р, человек может быть либо левшой, либо правшой. Кстати, это не имеет существенного значения для отбора. А вот у рыбки четырехглазки из Южной Америки самец левша должен най­ти только самку правшу, чтобы оставить потомство. Его анальный плавник, участву­ющий в оплодотворении, двигается либо только влево, либо только вправо. У жуков березовых трубковертов есть особи, закручивающие кулечки из листьев березы для откладки яиц вправо, а есть жуки, кот. также разрезают лист по сложной кри­вой, но закручивают его влево.

Однако не всегда мы встречаемся с таким четким разделением организмов по какому-либо признаку на два класса. В свое время Р. Гольдшмидт показал, что даже формирование. двух полов у непарного шелкопряда и других несекомых не обхо­дится без промежуточных форм, интерсексов.

Примеры полиморфизма у растений, так называемая гетеростилия, описаны еще Ч. Дарвином.

Основы современных представлений о полиморфизме заложены Четвериковым и Вавиловым. Сейчас изучается полиморфизм от биохимических различий до поведения.

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОСНОВА ПОЛИМОРФИЗМА

Полиморфизм – любое разнообразие форм одного и того же вида организмов – охватывает все признаки: цитологические, биохимические, физиологические, морфологические и поведенческие. Он может быть результатом дискретной внутрипопуляционной изменчивости, наследственного характера, а может определяться нормой реакции организма на условия внешней среды, причем границы такой реакции могут колебаться в широких пределах.

Возникает генетический полиморфизм благодаря закреплению в популяции генных, хромосомных и геномных мутаций. Поэтому и выделяют генный (аллельный), хромосомный, геномный полиморфизм.

Генный полиморфизм в простейшем случае обусловлен наличием двух аллелей, один из которых может быть доминантным. В этом случае в популяции возникает 3 групы генотипов и 2 группы фенотипов. H-р, способность людей ощущать вкус фенилтиомочевины определяется доминантным аллелем Т, Ощущающие вкус имеют либо генотип TT, либо Tt, а не ощущающие — tt.

Нередко полиморфизм обусловлен. действием трех и более аллелей — это так называемый множественный аллелизм. Так, четыре группы крови человека возникают в сочетания трех аллелей — А, В, 0: первая группа всегда гомозиготна; вторая состоит из гомозигот АА или гетерозигот A 0; третья — из гомозигот ВВ или гетерозигот 0В; и, наконец, четвертая группа всегда гетерозиготна — AB •'' Xpомосомный полиморфизм может возникать за счет перестроек типа инверсий (изменение последовательности расположения генов внутри хромосом) Такие перестройки обнаружены в конце 30-х годов Н. П. Дубининым, Г. Г. Тиняковым и , Н. Соколовым. Изучая природные популяции дрозофил, они обнаружили, что частота инверсий в популяциях плодовых мух зависит от сезона года. Изменчивость частоты хромосомных перестроек наблю­дали и американские генетики: концентра­ция инверсий в популяциях дрозофил в го­рах Сьерра-Невада четко зависела от вы­соты ареала каждой популяции над уровнем моря. Следовательно, хромосомный полиморфизм широко распространен в природе, имеет явный приспособительный характер.

Хромосомные перестройки происходят на одной из стадий мейоза, когда хромосомы соединены в области центромеры. При этом может происходить не только обмен участками хромосом, приводящий к изменению порядка расположения некоторых их участ­ков, но и к увеличению или уменьшению числа самих хромосом последнее время выяснилось, что именно такой тип хромосомного полиморфизма встречается в популяциях многих видов организмов. Н-р, у кижуча число хромосом колеб­лется от 58 до 60, у радужной форели от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. Подобные же факты обнаружены у млекопитающих Н. Н. Воронцовым и другими кариосистематиками.

Геномный полиморфизм основан на мутациях, при которых происходит изменение числа полных гаплоидных наборов: хромосом и возникают так называемые полиплоидные организмы. Н-р, у серебряного карася описаны популяции с набором, содержащим 100, 150 и 200 хромосом, тогда как нормальное диплоидное число их равно 50. И если в природных условиях геномный полиморфизм животных — явление не такое уж частое, то в растительном мире почти третья часть всех видов цветковых растений — полиплоиды.

Теперь зададим себе вопрос: как соотносятся в популяции гено- и фенотипические различия? Однозначно ли генотипические изменения проявляются в фенотипе.

 Еще А. Вейсман обнаружил у бабочки , пестрокрыльницы две формы. Одна из них — темная — развивается из гусениц, выросших в условиях длинного светового дня, и выводится без диапаузы в конце лета; другая — со светлыми крыльями — выходит из перезимовавших гусениц, выросших в условиях короткого осеннего дня. Полиморфизм в данном случае незафиксирован жестко генетическими задатками: различные формы одного и того же вида возникают благодаря тому, что при одинаковом генотипе организмы, разви­ваясь в разных условиях, формируют раз­ные фенотипы. Поэтому и окраска особей зависит от места обитания, от сезона года и позволяет популяции адекватно реаги­ровать на меняющиеся условия среды.

Принято считать, что полиморфизм, контролируемы небольшим числом генов строго выражен в в виде определеннных фенотипов без промежуточных между крайними вариациями форм. Однако мы обнаружили много примеров непрерывной изменчивости полиморфных признаков у многих видов жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, стрекоз и других нaсекомых'. Н-р, в биоценозах Урала листоед лапландский (Meiasoma lapponica) представлен и чисто синими жуками, и красными и 18 переходными по рисун­ку формами.

СТАБИЛЬНОСТЬ ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИИ

Полиморфной считаем популяцию, состоящую из особей двух и более морфологических типов. Исследуя многочисленные популяции жука восковика перевязанного, распространенного в СССР от Карпат до Камчатки и от Туруханска до Саян, мы обнаружили, что в каждой из них присущ свой собственный набор аберраций рисунка на надкрыльях жука.

Частота встречаемости таких форм оказалась стабильной из поколения в поколение для каждой популяции. Н-р, в Ильменском государственном запо­веднике на Урале частота девяти аберраций окраски у другого вида — восковика обыкновенного — не изменялась на протяжении 10 лет.

Стабильность в частоте встречаемости характерных форм может служить фенотипическим «паспортом», по которому легко определить, к какой популяции данного вида относятся те или иные особи. Один из известных исследователей полиморфизма М. Гордон, изучавший измене­ния окраски хвоста у рыбок пециллий в речных системах Мексики, мог по 70—100 рыбкам узнать, из какой реки они выловлены.

Имеющую только ей свойственный фенотипический облик, каждую популяцию можно представить как интегрированную и коадаптированную генетическую систему с характерной для нее стабильностью, или адаптивной инерцией. Коадаптированность этой системы формируется за счет постоян­ного скрещивания и обмена генами между особями, живущими на одной территории и приспособленными к ней. Отбор же оставляет в популяции лишь те гены, кот. дают хорошо приспособленные ге­нотипы. Они-то и формируют специфичес­кий для. популяции полиморфизм.

Стабильность полиморфизма прояв­ляется иногда даже для редких признаков. Н-р, однояйцевые близнецы в каждой популяции человека рождаются со строгой частотой. Так, в Нигерии в сред­нем на каждую тысячу родов рождаются близнецы в 39,9 случаев, в США — 11,8; в Греции — 10,9; в Японии — 2,7. Поразительна и устойчивость полимор­физма во времени. К. Дайвер, используя палеонтологические материалы, установил, что даже 30 тыс лет назад частота форм наземного моллюска Cepaea была такой же, как в настоящее время. У другого поли­морфного моллюска в Уганде обнаружены сейчас 5 форм, найденные в тех же пропорциях еще в отложениях плейстоцена — 8—10 тыс. лет назад.

Какие же механизмы поддерживают, уровень полиморфизма в популяции. Один из них — так называемый ключевой механизм, примером которого является гетеростилия у растений. Часть таких растений имеет короткие тычинки и длинный столбик, тогда как у растений другой половины популяции тычиночные нити длинные, а столбик, наоборот, короткий. Эти морфологические различия, обусловленные одной парой аллелей, приводят к тому, что вредное для вида самоопыление становится механически возможным. В результате в естественных условиях: происходит перекрестное опыление цвет­ков, принадлежащих только растениям разных типов. Следовательно, гетеростилия — это специальный механизм перекрестного скрещивания и благодаря ему в каждом поколении популяции достигает­ся необходимое равенство частот обоих типов особей.. Другой механизм, обеспечивающий определенную степень полиморфности популяции – селективное преимущество гетерозигот. Характерный пример— полиморфизм гемоглобина человека. Среди народов Африки и Ближнего Востока: довольно часто встречаются носители мутантного серповидноклеточного гемоглоби­на. Если ген, кодирующий синтез такого гемоглобина, находится у человека в гомо­зиготном состоянии, то обладатели его страдают тяжелой формой малокровия, серповидноклеточной анемией. У носите­лей же гетерозигот одновременно синте­зируются и нормальный гемоглобин, кот. вполне справляется с переносом кисло­рода, и мутантный. Но в этом случае он не только не приводит к анемии, но и защища­ет организм человека от другого широко распространенного здесь заболевания — тропической малярии. Поэтому в районах, где малярия часта, именно гетерозиготы, оказались более жизнеспособными.

Но и при отсутствии доминирования аллелей в гетерозиготах полиморфизм сохраняет свою стабильность. В 1927 г. Ландштейнер и Левин открыли у человека систему крови MN. Поскольку гены, ответственные за синтез антигенов, не имеют рецессивных аллелей, люди делятся на три группы: у одних эритроциты несут антиген ММ, у других NN, у третьих оба антигена — MN. В разных популяциях человека частота встречаемости этих аллелей весьма специфична: у индейцев навахо особи группы ММ составляют 85%, а в популяциях австралийских аборигенов лишь 2%, тогда как частота группы NN у последних — 67,6%, а MN — 30,4%.

Механизм, поддерживающий стабильность подобного полиморфизма, заклю­чается в несколько различной ценности двух или большего числа аллелей и различной функциональной, нагрузке фенотипов, сосуществующих в популяции

ПОЛИМОРФИЗМ: НАПАДЕНИЕ И ЗАЩИТА

Дж. Б. С. Холдейн обратил внимание, что отбор иногда благоприятствует редкому гену только потому, что он редок. Действительно, во время _эпидемий в популяциях человека наиболее жизнеспособными оказываются обладатели редких, генов, контролирующих синтез антител, так как патогенные микроорганизмы (бактерии, вирусы) не успевают приобрести устойчивость к таким редким антителам.

По этой же причине птицы скорее уничтожают в популяции типичную жертву, нежели редкую форму, как показали наблюдения Тинбергена, Кларка и других исследователей. В поисках пищи хищники концентрируют свое внимание на одной или немногих сновных формах, игнорируя другие.

В качестве защиты от хищников некоторых видов выступает и полиморфизм, кот. по своему фенотипическому выражению близок к непрерывной изменчивости. Исследуя жука усача цветочного в популяциях Урала, мы обнаружили 100 разных форм или аберраций рисунка на надкрыльях жуков. У хищников при столь разноликой популяции жертв не вырабатывается поисковый стереотип. Кроме того, этот защитный полиморфизм может дополнятся еще покровительственным эффектом окраски.

Наследственный иммунитет человека и животных также представлен множест­вом вариаций. Развивается такой полимор­физм в ответ на несколько форм возбуди­телей инфекционных заболеваний. Н-р, человек полиморфен по иммунитету к ботулизму (известно шесть форм возбудителя этого заболевания), чуме, холере, оспе и др. Частота встречаемости особей, устойчивых против инфекций, в разных популяциях различна, поэтому не все народности страдают от эпидемий в равной степени. Наследование антимикроб­ной резистентности часто бывает сцеплено у людей с некоторыми фенотипически хорошо выраженными признаками: цветом глаз, формой ушной раковины, узором на пальцах и другими. Особенно много примеров известно о связях наследственного иммунитета с той или иной группой крови человека. Наиболее изучены связи групп крови АВ0 со многими известными заболеваниями. Так, люди II (АА или АО) и IV (АВ) групп чаще заболевают оспой, чем лица, I (00) и IIl (ВВ или 0В) группами. Поэтому ген А редок на тер­риториях, где особенно распространялась оспа (Индия, Аравия, тропическая Африка) и где смертность больных со II и IV груп­пами крови была максимальной. То же самое и с чумой: там, где она особенно свирепствовала, частота гена 0 минималь­на, поскольку именно его носители в большей степени подвержены этому страшному заболеванию.

Несомненно, полиморфизм устойчивости человека к инфекциям так же разнообразен, как разнообразны и полиморфны возбудители этих заболеваний

МОБИЛИЗАЦИОННЫЙ РЕЗЕРВ ВИДА

Наследственная мутационная изменчивость есть тот элементарный материал, на основе которого строится филогенетическое древо жизни. Первые органические формы на Земле прокариоты,— лишен­ные ядра и полового размножения и снабженные гаплоидным, одиночным, на­бором хромосом, приспосабливались за счет высокой скорости размножения, огромной численности и большого коли­чества мутантных особей в клонах. Правда, как сейчас установлено, они способны к: передаче наследственной информации за, счет непосредственного обмена генети­ческим материалом при кратковременном, контакте клеток (конъюгация у бактерий) или с помощью вирусов (трансдукция), передачи эписом и другими способами неполового обмена генами, превращающи­ми клон в популяцию.

Что же касается высших организмов, то низкая численность и сложность развития большинства эукариот не могли бы обеспечить им Эволюционную пластичность. К дальнейшей эв-ции эукариот привело половое размножение. За счет обмена генами между организмами мутации накапливаются и образуют различные сочетания.

Популяции, обладающие таким резервом не страшны резкие изменения среды. В Англии за 100 лет более 70 видов бабочек изменили свою окраску со светлой на темную. Редкие в середине прошлого века меланисты в задымленых промышленных районах вытеснили светлые формы, так как светлых бабочек, более заметных на почерневших от гари деревьях, склевы­вали птицы. В итоге частота меланистов в некоторых популяциях достигла 95%, а определители насекомых устарели для Англии за одно столетие — описание типичных форм не соответствовало действительности. Едва ли такое быстрое эво­люционное событие, вошедшее во все учебники под названием «промышленный меланизм», имело бы место без полимор­физма популяций. Любопытно, что в последнее время в связи с развернувшейся борьбой с задымлением в некоторых районах Англии популяции бабочек вновь стали светлеть.

На основе полиморфизма у многих насекомых развивается мимикрия. Н-р, самки бабочки-парусника, широко распространенной в Африке, имитируют окраску разных видов несъедобных бабочек и тем спасают себе жизнь.

А. С. Мальчевский и другие орнито­логи показали примеры полиморфизма в поведении птиц. Так, самки разных видов кукушек паразитируют на материнском инстинкте строго определенных видов у певчих птиц, откладывая свои яйца только в гнезда тех певуний, которыми они сами были когда-то воспитаны, а цвет и форма их яиц похожи на кукушечьи.

ПОЛИМОРФИЗМ И ВИДООБРАЗО­ВАНИЕ

До настоящего времени не решен спор о том, где богаче полиморфизм популяций — на краю или в центре видового ареала. Вавилов, изучая популяции диких предшественников культурных растений, обнаружил их большую полиморфность в центрах их происхождения, и особенно в горных районах с их многообразием местных условий. Э. Майр указывает, что полиморфизм убывает по мере приближения к границе ареала вида и периферические популяции мономорфны, поскольку вид может себе позволить большую изменчивость в оптимальных экологических условиях вблизи центра ареала, а не на периферии, где эти условия более разнообразны.

Однако наши исследования говорят об обратном. Изучая, популяции жука восковика обыкновенного (Урал, Западная и восточная Сибирь, Кавказ), мы обнаружили наибольшую полиморфность в периферических популяциях. Если в центре основного ареала (Урал – Восточная Сибирь) во всех популяциях преобладала одна аберрация, а другие встречались редко, то в краевых популяциях было 2-3 основных морфы и довольно много необычных с очень низкой частотой встречаемости. Кавказ – это изолированная периферическая часть общего видового ареала восковика обыкновенного. И его кавказские популяции своим фенообликом отличаются от всех других популяций основного ареала.

Вопрос о степени полиморфности популяций в разных частях видового ареала не праздный. Он непосредственно связан с выяснением роли популяционных различий в видовой дифференцировке. Возможность видообразования через полиморфизм предполагалась такими исследователями, кяк Гершензон, Форд, Хаксли. Однако и до cиx пор нет еще достаточного коли­чества данных и не ясны механизмы формирования репродуктивной изоляции меж­ду двумя популяциями с различным типом полиморфности. Возможно ли обособле­ние двух форм, составляющих полиморф­ную популяцию, или они навсегда связаны друг с другом как самцы и самки при половом диморфизме или разные типы растений при гетеростилии? Ответ можно получить, лишь проанализировав весь комплекс явлений, объединяемых поня­тием полиморфность,

Сейчас уже очевидно, что засчет полиморфизма популяции приспасабливаются к разнообразным условиям внешней среды. На периферии ареала условия абиотической и биотической среды экстремальны. Это и создает специфику действия как отбора, так и случайных генетических процессов в периферйных популяциях.

Нельзя забывать о значении полимор­физма и в усилиях сохранить существующий генофонд планеты. Обычно при со­ставлении списков и книг по охране ред­ких видов зоологи и ботаники стараются внести в них все сохранившиеся популяции (или подвиды) исчезающего вида. В этих популяциях могут находиться редкие для всего вида гены. Лишь путем сохранения большинства популяций можно успешно поддерживать вид в целом как эволюцион­ную единицу с его мобилизационные ре­зервом. Когда уровень наших знаний достигнет стадии управления эволюционным процессом в масштабе планеты, человек сможет в полной мере использовать этот мобилизационный резерв.

Межпопуляционный отбор.

В классическом дарвинизме единицами эволюционного процесса считались особь и вид, отсюда в качестве основных форм рассматривался индивидуальный и межвидовой отбор. До появления синтетической теории эв-ции существовало несколько попыток классификации форм естественного отбора. При этом все внимание фиксировалось на индивидуальном организме. Поэтому различались формы естественного отбора, ведущие к частным приспособлениям, связанным с разными формами жизнедеятельности способом питания, средствами активной и пассивной защиты, способами размножения и заботы о потомстве, плодовитостью

С появлением генетической теории естественного отбора внимание было перенесено на структуру популяции и вида в целом. Сторонники синтетической теории эв-ции за элементарную единицу эволюционного процесса принимают популяцию как статистическую совокупность особей, занимающих определенную территорию и обладающих единым генофондом. Отсюда различаются статистические формы отбора в группе особей и между группами.

Учение Г. Ф. Морозова о смене пород, развитое В. Н. Сукачевым, дает представление об отборе на уровне биоценозов, их конкурентных взаимоотношениях и вытеснении одного типа биоценоза другим, более устойчивым и совершенным. Развиваемый в последнее время системный подход к биологическим явлениям требует рассмотрения эв-ции путем конкуренции и отбора на уровне популяционных систем. Вид является динамической системой популяций, кот. взаимодействуют между собой, конкурируют и изменяются в результате отбора.

Главным движущим фактором такой филетической эв-ции является межпопуляционный отбор. Этот вопрос представляется нам менее всего изученным. Нет ни одного вида, у которого была бы прослежена смена его популяций во времени или пространстве.

Популяция является не только единицей эв-ции, но и единицей отбора, причем системной единицей отбора. Селективная адаптивность этой системы выражается тем количеством потомства, которое она способна оставить относительно потомства других таких же систем.

Приспособившись к определенным условиям, популяция обладает высшей (по сравнению с другими) конкурентной способностью для длительного существования в данной среде. Отсюда логично предположить сущ-ие специфичной формы естественного отбора межпопуляционного. Несомненно, что эта форма имеет место на популяцнонном уровне и отличается от индивидуального и межвидового отбора.

Взаимодействие популяций выражается либо в вытеснении одной популяции другой, более приспособленной (конкуренция), либо в их слиянии или обмене генетической информацией   (кооперация). Помимо теоретических предпосылок имеется уже достаточное количество фактов, подтверждающих сущ-ие и роль межпопуляционного взаимодействия. Нет сомнения, н-р, что межпопуляционнный отбор играл главную роль в формировании таких адаптивных свойств популяции, как се пюлиморфность. Показано, что полиморфные популяции более адаптивны, чем мономорфные. Полиморфные популяции дают больше потомства в изменчивой среде, мономорфные  в постоянной.

Бесспорна роль межпопуляционного отбора в появлении метагенезиса (чередования бесполового и полового размножения) и коммуникаций у общественных насекомых.

Выработка в популяции механизмов регуляции численности, также происходит под действием межпопуляционного отбора: (Шапошников, 1974 а; Wynde-Edwards, 1967), Эти механизмы спасают популяцию от перепроизводства и нарушения своей энергетической базы.

Одним из важнейших результатов межпопуляционного отбора является эволюция социальной организации животных. Внутрипопуляционная, иерархическая социальная структура, свойственная многим видам насекомых и млекопитающих, могла возникнуть лишь в результате группового отбора.

МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОГО ОТБОРА

Способы межпонуляционных взаимоотношений могут быть самыми разными, однако среди них можно выделить две главные формы.

Слияние двух популяций путем гибридизации и образования более адаптивной популяции.

Конкуренция популяции, выражающаяся в том, что одна из них оставляет ежегодно большее количество потомства, чем другая. В результате происходит замещение одной популяционной генетической системы другой, более приспособленной с более адаптивным генофондом. Каждая популяция представляет собой элементарную хорогенетическую системную единицу эволюционного процесса. Адаптивность популяции зависит от входящих в нее особей и от частоты их встречаемости. Генетические особенности особей популяции взаимно влияют друг на друга в результате свободного скрещивания. При изменении условий среды и притоке особей из соседней популяции происходит нарушение установившегося в популяции генетического и адаптивного равновесия.  B результате взаимного влияния новых генотипов друг на друга складывается новый генофонд с новыми качествами. Вследствие утраты или перестройки ранее сложившихся сбалансированных систем происходит разрушение генетического гомеостазиса.

Столкновение двух популяций не всегда приводит к образованию нового генного комплекса. Наблюдается явление несовместимости двух популяций и ослабленная жизненность межпопуляционных гибридов. Н-р, в результате скрещивания сибирской косули (Capreolus с. pigargus) с местной формой (С. с. capreolus) в Чехословакии происходит гибель местных самок при родах из-за крупных размеров плода (Дорст, 1968).

МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЙ ОТБОР И ФИЛЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Запас изменчивости в любой локальной популяции много больше, чем в полностью изолированной популяции того же размера, так как миграция и дрейф генов имеют больший эффект, чем мутационное давление в популяции. При этом обогащение генофонда популяции путем переноса генов "происходит без нарушения локальной дифференциации. (Любая локальная популяция, обладающая генетическим комплексом исключительной адаптивной ценности, имеет тенденцию увеличиваться в размерах и становиться главным источником иммиграций в соседние популяции. Если новая адаптация имеет лишь локальную ценность, то давление отбора может действовать против ее распространения, что приведет к изоляции и выщеплению популяции из вида. Если же адаптация имеет общую ценность, то она может изменить соседние популяции в направлении этой адаптивности. Этот процесс лежит в основе изменения видов во времени, т. е. в основе филетической эв-ции. При этом единицей отбора тут является не ген и даже не генотип в целом, а вся система генной частоты локальной популяции.

Со времени сформирования нового вида и до его распадения или вымирания генетический состав его популяций не остается без изменений. Первоначально вид может быть представлен одной популяцией, достигшей видовой дифференциации. Затем количество популяций вида может увеличиваться за счет освоения новых территорий. Вновь возникшие популяции вида подчас оказываются более приспособленными и вытесняют старые, занимая их ареал. За всю историю существования вида таких замещений может быть множество. Симпсон называет, такое замещение одних популяций другими филетическои эволюцией, а вид с изменяющимся во времени составом его популяций – филумом. Нет сомнения, что филетическая эволюция неотделима от квантовой эв-ции, т. с. эв-ции путем дивергенции, однако отрицать сущ-ие филетичеекпх этапов в эв-ции форм нет осиований. Главным движущим фактором филетическои эв-ции является межпопуляционный отбор. Примеры фил.эв-ции, которые можно рассматривать как историческую смену популяций вида. С середины плейстоцена до наших дней (400-600 тыс. лет) в Приобье сменилось три фратрии (подвида) водяных полевок Arvicola terrcstris  (Тимофеев-Ресовский и др.,  1969). За этоже время у зубров произошла замен нескольких фратрий, переход от последней фратрии Bison priscus к современному виду (Bison bonasus L.) произошел за промежуток не более 10-16 тыс. лет, т. е. максиму 2-4 тыс. поколений (там же).

МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫИ ОТБОР И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Главным адаптивным признаком человека, позволившим ему освоить новую экологическую нишу, является способность накапливать и передавать культуру или свой трудовой и духовный опыт.

В каждом человеке заложены свойства к обучаемости, к интеллектуальному совершенству, к усвоению навыков, однако появиться они могут при условии его сущестпопания в популяции.

Т. о., формирование Homo sapiens происходило под влиянием культуры, т. е. такого качества, которым может обладать лишь популяция. Главной формой отбора по этому селективному признаку был, безусловно, межпопуляционный отбор. В процессе эволюционного развития получали преимущество те популяции антропоидов, кот. обладали более совершенное культурой изготовления и использования орудий.

Последние палеонтологические и археологические находки свидетельствуют, что одновременное сущ-ие популяций архантропов и палеоантропов, находящихся на разных стадиях развития культуры, является неопровержимым фактом.

Все больше данных подтверждают, что анагенез - изменение вида во времени без дивергенции является доминантной формой эв-ции гоминид. Такая филетическая эволюция возможна лишь при конкуренции и замещении одних более адаптивно приспособленных популяций вида другими. В эв-ции человека шел интенсивный процесс замещения менее сапиентных популяции более развитыми в интеллектуальном и культурном отношении. Межпопуляционный отбор, возможно, происходил путем ассимиляции одних популяций другими пли непосредственной конкуренции за районы обитания и места охоты. Межпопуляционная конкурентная борьба стала роковой для многих популяций гигантопитеков, мегантропов, неандертальцев, исчезнувших с основного пути антропогенеза.

В эв-ции человека отбор шел не только на индивидуальное совершенство, но и на общепопуляционное свойство - способность ассимилировать и передавать потомкам навыки создания культуры.

На последних этапах антропогенеза межпопуляционная конкуренция все больше заменяется гибридизацией и интенсивным обменом эволюционными достижениями между популяциями.

В последнее время проявлению межпопуляционного отбора способствует деятельность человека. Известны многочисленные примеры формирования и расселения новых рас или популяций насекомых, возникших под воздействием ядохимикатов. Для борьбы с щитовками, "поражающими цитрусовые деревья, широко применялось окуривание деревьев цианистым газом. В 1914 г. в садах близ Калифорнии была обнаружена популяция красной щитовки Acnidiela auranlii, на которую не действовали ни увеличенные дозы, ни повторное окуривание. В 1915 г;. появилась раса черной щитовки Saissictia oleae, резистентность которой и ее ареал стали быстро возрастать. В 1925 г. обнаружилась локальная популяция лимонной щитовки Coccus pseudomagnoliarum, которая в последующие годы стала быстро распространяться по новым площадям.Аналогичные явления быстрого расообразования наблюдались для яблоневой плодожорки Carpucaspa pomonella. После того как яблоневая плодожорка попала в 1873 г. на Тихоокеанское побережье, она подверглась некоторым превращениям. Здесь наряду с яблоневой и грушевой расами появилась раса, которая стала поражать ореховые деревья. Эта новая раса быстро распространялась. В 1909 г. она появилась в Северной Калифорнии, в 1913 г.- в Южной Калифорнии, а в 1919 г.-в Орегоне (Hough, 1934, цит. по Дубинину, 1966).

Роль межпопуляционного отбора особенно наглядна в возникновении новых штаммов у бактерий и вирусов. Левоентин приводит интересный пример действия группового отбора в возникновении слабовирулентных штаммов миксоматоза у кроликов в Австралии. Вирусы миксоматоза передаются механическим путем ротовыми органами москитов. Погибших от этой болезни кроликов москиты не кусают и, следовательно, сильно вирулентные популяции вирусов гибнут вместе с хозяином. Каждый погибший кролик представляет популяцию вирусов. Отбор на слабовирулентные популяции привел к тому, что кролики в Австралии перестали погибать от миксоматоза.

Естественный отбор.

Отбор в понимании Ч. Дарвина. Различия между искусственным и естественным отбором. Различия между видом и породой, сортом.

Из анализа огромного материала, накопленного по культурным формам животных и растений, Ч. Дарвин выводит основные положения эволюционного учения. Исходя из широкой изменчивости домашних животных и растений и установив, что все многообразие пород и сортов происходит из небольшого числа родоначальных форм, Ч. Дарвин подходит к выявлению основного формообразующего фактора – отбора.

Ключ к объяснению эв-ции Ч. Дарвин видит в выяснении таких факторов, под влиянием которых виды, эволюируя, в то же время становятся приспособленными к новым условиям существуя, и притом во всех жизненно главных чертах морфофизиологической организации.

По аналогии с культурными формами Ч. Дарвин считает, что приспособленность естественных видов есть так же результат отбора наиболее приспособленных, но производится отбор не человеком, а самими условиями среды.

По мнению Ч. Дарвина, перенаселение есть основная, хотя и не единственная причина возникновения борьбы за сущ-ие, которую приходится вести организмам.

Переживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных форм Ч. Дарвин называет естественным отбором. Этот отбор есть природный фактор, сохраняющий полезные изменения. Ч. Дарвин указывает, что под естественным отбором не следует понимать какой-либо сознательный выбор, т.к. здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели всех менее приспособленных.

Различия между искусственным и естественным отбором.

Искусственный отбор часто ведет к накоплению признаков, не приносящих пользу для их обладателя ( большинство видов домашних животных и культурных растений не могут существовать поэтому без постоянной поддержки человеком в результате резко пониженной жизнеспособности в природных условиях).

Естественный отбор не предопределен, не направлен заранее к какой-то цели, как искусственный.   

При искусственном отборе образуются сорта и породы, а при естественном отборе – виды.

При искусственном отборе селекционный процесс ведет человек; при естественном отборе – отбирает среда.В природе изменчивость условий среды менее резкая.

Различие между видом и породой, сортом:

К образованию пород и сортов приводит методический отбор. Признаки кот. развиваются у данной формы прежде всего хозяйственно полезны.

Виды образуются в результате естественного отбора , т.е. под воздействием на организм условий окружающей среды.

опыты Иогансена с чистыми линиями. Фундаментальная теорема Фимера. Отбор между рецессивного и доминантного генов.

Начало генетического изучения популяций положила  работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременна была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях – генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, получаемом исходно от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи с помощью отбора и дальнейшего самоопыления (самооплодотворения).

Фундаментальной теоремы Фимера; отбор между рецессивного и доминантного генов НЕ НАШЕЛ

Статистический аспект отбора.

Не нашел

Движущие и стабилизирующие формы отбора.

Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления.

Утрата признака – обычно результат действия движущей формы отбора. Н-р, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов – примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, кот. ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций.

Была изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы. Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45 – 50 шт. Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофил показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0 С выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития.

Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы.  

Дезруптивный отбор.

Эта форма отбора существует в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за сущ-ие из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним или промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп.

Общий результат дизруптивного отбора – формирование гетерозиготного полиморфизма.

Межпопуляционный отбор.

Не нашел

Эффект Болдуина. Фенокопии и морфозы

Феномен, когда приобретенные признаки замещаются такими же врожденными, одновременно привлек внимание нескольких авторов, но наиболее детально обсуждался в работах Болдуина) и потому получил название "эффект Болдуина". Последовавшее развитие генетики и синтетической теории эв-ции отвлекли внимание научного сообщества от наследования приобретенных свойств. ""стабилизирующий" отбор: наследование признаков, приобретенных в ходе индивидуального развития. Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, кот. возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (н-р: ожоги, шрамы).
Фенокопии – это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает наследственные заболевания (увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода).

Ортогенетические взгляды на эволюцию.

Некот. авторы пытались другим путем, чем де Фриз, объяснить быстроту эволюционных изменений. Они предполагали, что изменчивость, будучи материалом для эволюционного процесса, представляет целый ряд изменений, протекающих в одном определенном направлении, а не беспорядочно в разных направлениях. В результате этого эволюционный процесс может протекать быстро и не нуждается в столь длительных периодах времени, как это принимал Д. и его соратники. Эти именно течения в науке об эволюционизме носят название ортогенеза.

Ортогенетические взгляды не составляют какой-то монолитной концепции и по существу разные авторы, кот. следуют по этому направлению, часто стоят на совершенно разных позициях. Ортогенетиков в основном можно разделить на два лагеря. Один из них оперирует скорее понятиями, кот. не могут надолго укорениться в науке, так как они прибегают к помощи сверхъестественных факторов, другой старается объяснить механизм ортогенеза на основании материалистического мировоззрения.

К представителям первого лагеря можно отнести выдающегося ботаника К. Негели, с которым, как мы уже упоминали, Мендель вел корреспонденцию. По словам Жордана и Келлога "Карл Негели в своих идеях ортогенеза принимает какой-то вид мистического принципа прогрессивного развития, что-то неуловимое, что существует в живой природе и что вызывает, по крайней мере, стремление к специализации и совершенному приспособлению... Негели считает, что растения и животные развивались бы так, как развивались и без какой бы то ни было борьбы за сущ-ие или естественного отбора". Другими словами, Негели исключает действие дарвинских факторов, вводя вместо них какой-то сверхъестественный фактор.

Другие представители ортогенеза не занимали таких крайних позиций, если иметь в виду действие отбора, и стремились объяснить развитие в одном направлении без помощи какой-то таинственной и непознаваемой силы. Так, н-р, Т. Эймер принимает, что направления эволюционного развития были немногочисленными и не были обусловлены действием отбора, а законами органического роста и наследованием приобретенных признаков. Как течение химической реакции является однозначным, так и эволюционные процессы протекают детерминировано в одном направлении. Лишь тогда, когда признак окажется отчетливо полезным или вредным, может проявиться действие естественного отбора. Эймер доказывает свои эволюционные концепции на примере рисунка крыльев бабочек и окраски ящериц. Среди многочисленных сторонников ортогенетических взглядов оказались главным образом палеонтологи, кот. приводили много примеров развития рода в одном направлении. Они также обращали внимание на то, что в эволюционном развитии ископаемых форм иногда можно найти примеры развития структур, кот. были скорее вредными для особи, и потому возникновения их нельзя свести к действию отбора.

Наконец, следует в нескольких словах вспомнить, что и решительные виталисты, одаряющие жизнь специфическими силами, которых нет в мире мертвой природы, тоже стали сторонниками эв-ции. Таких взглядов придерживался, н-р, французский философ Бергсон, кот. принимал действие в живой субстанции нематериальной силы, и которую называл elan vital. Эта сила была ответственна за все проявления жизни организмов, не исключая и их эв-ции. Даже и те из биологов и философов, кот. приписывали действия и свойства организмов специальным жизненным силам, не могли уже отбросить самого факта эв-ции.

Учения Л.С. Берга о номогенезе.

Номогенез - концепция биологической эв-ции как процесса, протекающего по определенным внутренне запрограммированным закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды. Теорию номогенеза выдвинул в 1922 г. Л.С.Берг (1876-195О) и противопоставил ее дарвинизму.

. ХРОНОЛОГИЯ ИСТОРИИ ЗЕМЛИ

Способы определения возраста верхних слоев Земли разнооб­разны. Зная период полураспада урана (4,5 млн. лет) .и подсчиты­вая соотношение урана и свинца в урановых рудах, можно опре­делить возраст соответствующих горных пород. Возраст молодых четвертичных отложений можно определить, зная период полу­распада радиоактивного углерода С14. Сезонные отличия в росте растительной массы и ее отмирании позволяют с точностью до года устанавливать возраст болот. Дендрохронологическое опре­деление возраста (по годичным кольцам деревьев) позволяет со­ставить для некоторых районов Земли точные таблицы, с помо­щью которых можно определить возраст любого дерева в течение последних 8—12 тыс. лет. Различия в усвоении изотопов кисло­рода в СаСОз при различной температуре позволяют выяснить температуру воды, в которой жил тот или иной вымерший вид моллюсков. Зная возраст изверженных пород, можно определить положение магнитных полюсов в период остывания породы, а на основе этого представить взаимное расположение материков относительно полюсов.

История Земли разделяется на длительные промежутки — эры; эры подразделяются на периоды; периоды — на эпохи; эпохи — на века. Окончание одной эры и начало другой знаменовалось сущест­веннейшими преобразованиями лика Земли, изменениями в соот­ношении суши и моря, изменениями климата, горообразо­вательными процессами. Все это, вместе взятое, вело к существенной смене фаун и флор, к изменению структуры биогеоценозов, влияя на эволюцию органического мира в целом. Геохронологическое разделение истории Земли (по данным палеонтологии, биогео­химии, палеогеографии, палеоклиматологии, геологии, геофи­зики) представлено на геохронологической таблице.

Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития Земли (протопланетный период) была утеряна первичная атмосфера и возникает вторичная, собственно земная атмосфера с преобла­данием СН4, Н2, NН3,Cl2. Катархей характеризуется интенсивными вулканическими процессами. На границе катархея и архея воз­никла жизнь.         

КОСМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Фридман. Красное смещение подтвердило теорию о расширяющейся вселенной.

(1965г.)- открытие реликтового излучения – ископаемого – доказательства того, что вселенная эволюционирует во времени.

Энрих Янш: «Самоорганизующаяся вселенная»,Вейтберг: «Три минуты после взрыва».

Между частями вселенной была первичная симметрия, нарушение которой развёртывает пространство и время для эволюц. процесса. Гравитация - на макроуровне, ядерные силы - на микроуровне, магнитные силы – между макро- и микро-.

В плотной горячей вселенной сначала были ядерные силы. После создания ядер Н и Не вслелствие охлаждения в расширяющейся вселенной ядерная эв-ция вотступает на задний план. 10-15 млрд лет назад – начало космической эв-ции, начало гравитации, формирование облаков из атомов (~30 млн лет) => формирование звёзд и планет. Земля – одна из таких планет. Её возраст 4,5-5 млрд лет.

Сформировалась метагалактика (доступная для наблюдений часть вселенной). Доступность определяется космическим горизонтом. Скорость удаления от нас этого космич. Горизонта = 300 тыс. км./сек (скорость света).

(1963г.)- открыты квазары – объекты, подобные ядрам галактик. Сейчас их известно  ~ 4000.

Метагалактики – множественные скопления галактик, их М =  10 в 9 –т 10 в 12 степени масс солнца. В каждой галактике – много млрд. звёзд. На 1 квю градусе неба – до пол-миллиона галактик.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Конвариантная редупликация – способность живого воспроизводить себя – основная загадка…

До сих пор существует 4 гипотезы происхождения жизни:

1)Креационизм. (Джон Агер,Джон Лайфуд): октябрь 4004г.до н. э. – Бог создал мир,23 октября 4004 г.до н.э. – Бог создал человека, закончив этим свой труд.

2)Самопроизвольное Самозорождение. От Аристотеля, распространилось в Китае, Египте, Вавилоне.

(1577-1644) Ван Гельмонт описал эксперимент, созал за 3 недели мышей: грязная рубашка, горсть пшена, тёмный шкаф.

(1688) Франческо Реди.  Всё живое – из живого. Эксперименты с закапыванием  мяса.  Почему там черви? Было 2 мешка :один открытый, другой закрытый. Прославился.

Акер (повар) – консервировал еду.

Пастер начал пастеризовать банки, придумал колбу Пастера: колба с длинным ломающимся носиком не пропускает бактений.

3) Теория Панспермии (занос жизни на землю из космоса)

   а) Свант и Аррениус

Фред Хойи и Ч. Вакрамасингхе. По характеру поглощения света различных цветов звёздной пылью, они обнаружили в ней присутствие живых клеток, часть которых разложилась с образованием графита.

(1972) обнаружили присутствие длинных цепей полимеров, 10 в 52 степени отдельных клеток галактики.

Б) Сознательный посев: формула Дрэйка- расчёт возможных обитаемых миров (их очень много)

4) Биохимическая теория Опарина: атмосфера была восстановительной (вода, аммияк, метан, углекислый газ), температура не менее 100 градусов Цельсия, вода в виде пара. УФ проникал, так как озонового слоя не было. Образовался первичный бульон (коацерваты), кот. поглощали ионы металлов и образовывали ферменты. На их границе со средой образовались липиды (клеточные мембраны)

(1953) Стендли Миллер моделировал эти условия и синтезировал ряд аминокислот и простые сахара, аденин (из воды, аммияка и угл. Газа).

А УФ разлагает воду на Н 2 и О2, и некот. О2 à О3. Озон накопился и защищает от УФ. Дальнейший синтез стал не возможен. Началось голодание и отбор организмов, способных к фотосинтезу. Отношение к этой концепции: не лепо и не правдоподобно, как сборка ураганом Боинга из кучи мусора.Вернадский добавил к сферам ещё и биосферу. Природные явления – с деградацией энергии, рассеивающейся в виде тепла. Если есть конец мира, то миру должен прийти конец (возрастает энтропия вселенной).

 Результате жизни же происходит увеличение жизненной энергии в земной коре (противовес). Созидает, создаёт, увеличивается негэнтрапия.

Выделение газов. Рост действенной энергии.

Энергия солнца à через живое существо à О2 атм.

Растекание жизни - через размножение.

Шредингер “Жизнь с точки зрения физики”. Дарвин: возникновение порядка из хаоса. Изменчивость имеет случайный статистический характер. Популяция – элементарная часть эволюционного процесса, в которой действует отбор. Естественный отбор и создаёт порядок. Биологическая эволюция, подобно космической, происходит в открытой системе, далёкой от равновесия. Конечный итог – отток энтропии в окружающую среду. Жизнь задерживает рост энтропии, ведущей к смерти. Жизнь – извлечение из среды упорядоченности, то есть негэнтропии.

Вернадский и Шредингер проповедовали синергетику. Организм питается отрицательной синтрапией, вызывая на себя её проток. Энтрапия – степень омертвелости системы. Негэнтрапия – степень оживлённости.                        

СОЦИАЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Обезьяна стала превращаться в человека, когда она стала использовать палку не только по прямому назначению, но и совершенствовать её как орудие труда. Появилась частная собственность. Появилась “моя культурная продукция”. Культура – биологический признак, кот. передаётся не генами, а символами. С появлением культуры начался этап социальной культуры.

Геохронологическое разделение истории Земли (по данным палеонтологии, биогео­химии, палеогеографии, палеоклиматологии, геологии, геофи­зики) представлено на геохронологической таблице (табл. 1).

Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития Земли (протопланетный период) была утеряна первичная атмосфера и возникает вторичная, собственно земная атмосфера с преобла­данием СН4, Н2, NH3CL2. Катархей характеризуется интенсивными вулканическими процессами. На границе катархея и архея воз­никла жизнь.