Теория Эволюции (шпаргалка)

Передвижение в кроне деревьев превратило их передние лапы в органы исследования предметов. У обезьян исчез ринарий, зато возникло некое подобие человеческой руки с ее подвижностью из-за сохраняющейся ключицы с ее сноровкой и тонким осязанием ввиду увеличения количества нервных клеток на кончиках пальцев. Так появилась будущая кисть художника, музыканта – это уже прямой путь к эв-ции человека с его развитым мозгом и культурой.

Изменение мозга начинается с изменения органов чувств. У обезьян – редукция органов осязания: исчез ринарий и деградировал обонятельный мозг (ринэнцефалон). Обонятельная луковица ежа составляла большую часть мозга; у человека и обезьян – жалкий придаток.

У обезьян основными рецепторами становятся органы зрения и слуха. Сетчатка приматов с палочками и колбочками – острое зрение. Зрительные поли при переходе в переднее положение перекрывают друг друга – появилось бинокулярное зрение – необходимо для прыжков с ветки на ветку, для оценки расстояния. Появилось цветное зрение – необходимо для питания разнообразной пищей и оценки красоты природы (самцов). Различают высокие тона.

Совершенная двигательная активность (прыжки по веткам) привела к усложнению и развитию двигательных центров КГМ, вестибулярного аппарата и мозжечка – это + развитие органов чувств привело к формированию совершенного для животных мозга, напоминавшего по строению мозг человека. Относит. Мозг: слон 1:560, шимпанзе 1:61, человек 1:45, паукообразная обезьяна 1:15. изменение мозга сказалось на изменении черепной коробки обезьян. На нее повлияли в первую очередь пищевые особенности приматов. В кроне мало пищи, а на земле – опасно – обезьяны всеядны. Всеядность сделала их пищевую систему сходной с нашей. Зубная формула узконосых обезьян одинакова с человеком. Привычка обезьян принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью передних конечностей, привела к тому, что их череп стал располагаться под углом к позвоночнику. Этому способствовало перемещение затылочных мыщелков кзади и книзу. У четвероногих животных лицевой череп является продолжением мозгового. У приматов лицевой череп располагается ниже мозгового, образуя базикраниальный угол. Смещение лицевого черепа к мозгу явилось следствием изменения функции кисти и отсюда укорочения морды. Расположение черепа на позвоночнике сделало лишним развитие мощной мускулатуры шеи, поддерживающей череп на весу, что в свою очередь, упразднило наличие грубых гребней на черепе. Это имело значение для культуры. Ведь только грацильный череп может расти после рождения как у детей. Рост черепа необходим для роста и развития мозга. Растущий мозг лучше усваивает информацию об окружающей среде (о материальной и духовной культуре популяции).

В результате возникновения этих предпосылок (преадаптаций) появилась возможность для дальнейшей эв-ции по пути антропогенеза, по пути, ведущему к происхождению человека.

Приматы имеют одного детеныша в помету. Это избавило его от конкуренции с собратьями за молоко, пищу, ласку и родительскую опеку. У него отпала необходимость быстро расти и развиваться, он мог позволить себе быть инфантильным, удлинился период родительского ухода, полового созревания.

Все это создало предпосылки для пластичного поведения, основанного на обучении. Появился путь к выработке эволюцией новой программы поведения открытого типа – изменение индивидуальных особенностей поведения в зависимости от среды. Открытая программа – необходимое условие для появления уникальной адаптации человека к среде с помощью культуры. Открытая программа – это возможность обучения и усвоения всех достижений и особенностей культуры каждым вновь появившимся человеком. Открытая программа помогла приспособиться к новым условиям обитания (предкам).

Прямохождение для животных – биологический нонсенс. Оно невыгодно энергетически и не позволяет достигнуть высоких скоростей. Крепкие крестцово-седалищные связки, формирующие таз, что необходимо для бипедии, лишают подвижности крестец, затрудняя роды. Длительное стояние на ногах – утомляет, приводит к плоскостопию и расширению вен на ногах, внутренности давят друг на друга и на таз – грыжи, аппендицит. Т. е. к бипедии человек не приспособлен до сих пор, но эволюция необратима.

РАСЫ ЧЕЛОВЕКА И РАСИЗМ.

Расы – адаптивные разновидности человека. Расселение людей по земному шару – освоение новых территорий и формирование новых адаптивных типов у людей, что выразилось в изменчивости многих биохимических, физиологических и морфологических признаков.

Выделяют 3 расы: 1. Австрало-негроидная (негроидная): темная кожа, волнисто-курчавые волосы, широкий и мало выступающий нос, поперечно расположенные ноздри, толстые губы.

2. Европеоидная (европейская): светлая или смуглая кожа, прямые или волнистые мягкие волосы, волосяной покров на лице (усы, борода), узкий выступающий нос, тонкие губы.

3. Монголоидная (азиатско-американская): смуглая или светлая кожа, прямые жесткие волосы, средняя ширина носа и губ, уплощенное лицо, выступающие скулы, крупное лицо, развито третье веко.

Адаптивные черты строения тела обеспечивают оптимальные возможности обитания в той или иной экологической нише, характерны для самых ранних стадий развития – наследственно обусловлены. Пример: различия в пропорциях тела между неграми и европейцами проявляются на 40 нед. Внутриутробной жизни. Пропорции тела имеют большое адаптивное значение. Пример: в Африке чукчи и эскимосы имеют короткие тела, большое вес, охват грудной клетки, талии, попы, развитие костно-мускульной массы, жир в области поясницы. Короткие конечности, повышенный метаболизм. Это помогает им адаптироваться к суровым условиям обитания. Нет астеников. Коренные жители районов Сибири: короткие ноги, длинные руки, жир на лице и теле, высокая теплопродукция. Монголоиды Азии:узкие глаза, третье веко – спасает от пыли. Население тропиков: Африка, Австралия, Океания, Индия: удлиненное тело с повышенной относительной поверхностью испарения, большое количество потовых желез, усиленное потоотделение, пониженный обмен веществ, слабое развитие мускульной массы тела. Жители жарких пустынь: высокорослые, худощавые, длинные руки. Исключение: женщины кормящие, т. к. жировая ткань участвует в регуляции детородной функции. В зрелом возрасте у женщины 25% от массы тела жир. В жировой ткани накапливаются стероиды – влияют на активность эстрогенов в крови. для размножения необходима энергия. У бушменов и андоманских пигмеев: накопление жира в области попы. Жители экваториальной зоны: характерна специфичность белков и липидов крови. уровень иммуноглобулина выше, чем у европейцев. Это охраняет их от инфекций и паразитов. Для арктическиз популяций: характерен высокий уровень холестерина – обеспечение энергетических процессов в организме и повышенная способность окислять жиры. У бушменов существует васкулярный способ защиты от холода. Темная кожа – приспособление к солнечному облучению – она меньше повреждается солнцем, т. к. слой меланина предохраняет от проникновения УФ в глубь – нет ожогов. Больше потовых желез и обильнее потоотделение. Белые – мутанты – несколько мелких мутаций и синтез пигмента частично. Цвет кожи регулирует синтез вит. Д. загар – фенотипическая модификация, препятствующая избыточной инсоляции. Пигмеи, живущие под пологом леса не достигают нормального роста из-за недостатка вит. Д.

Изменчивость человека выражается при географической изменчивости и при вертикальной. Высокогорные популяции: снижение атмосферного давления – недостаток кислорода и минеральных веществ, холод – существуют приспособления. Увеличение уровня гемоглобина и эритроцитов в крови. рост замедляется и растягивается. Угнетается активность щитовидной железы и замедляется газообмен. Большая емкость грудной клетки и большая костно-мускульная масса тела.

Расы – это подвиды современного человека, сформировавшиеся путем приспособления к специфическим условиям существования под действием естественного отбора и географической изоляции. Расы обеспечивают многообразие приспособительных возможностей человека разумного.

Синантропы сходны резцами с монголоидами, а морфологические черты неандертальцев из Азии сходны с европейцами и негроидами. Негроиды и европеоиды имеют общий корень.

Если расы формируются на стадии наших предков 200-300 тыс. лет назад.

Если на стадии уже сложившегося человека – то это верхний палеолит 50-40 тыс. лет назад.

Две гипотезы происхождения человека разумного:

Вайдеирайхом: существует генетическая преемственность между представителями географических популяций человека прямоходящего и современными расами человека разумного. Пример: питекантроп схож с австралийскими аборигенами, а пекинский человек (синантроп) с монголоидной расой. Гипотеза непрерывного развития.

Концепция прерывистого равновесия – современный вариант теории катастроф Кювье6 происходили постоянные миграции и замещения одних популяций другими, что было обусловлено изменениями климата, оледенениями и другими катастрофами, способствующими дрейфу генов по Ойкумене. Эв-ия человека шла путем замещения, вытеснения местных, локальных популяций мигрантами. Процесс дифференцировки подвидов и превращения их в самостоятельные виды прекратился; произошло это под действием культуры, которая нивелирует адаптивность расовых признаков.

Расизм: социал-дарвинизм – перенос закономерностей живой природы на человеческое общество. Считают, что борьба за сущ-ие – движущая сила развития. Спенсер 19 в. эксплуатация бедных неизбежна. Но нельзя переносить закономерности, действующие на одном уровне организации материи на другие уровни. Расизм – производное социал-дарвинизма – утверждает физическую и психическую неполноценность разных рас. Оправдывает социальную несправедливость биологическими законами. Различия могут быть лишь связаны с различными социальными группами, условиями воспитания, образования, труда и быта, но не рас.

2. Современные критерии вида.

Вопрос о критерии вида занимает центральное место в синтетической теории эв-ции и служит предметом многочисленных исследований в области микроэв-ции, систематики, зоологии, ботаники и других наук, И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида как основной единицы эв-ции необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса. Что же такое вид и каковы его критерии? В биологии нет правил без исключения — такова специфика этой науки. Однако, отвлекаясь от них и исходя из современных достижений синтетической теории эв-ции, на эти вопросы кратко можно ответить т. о.. Вид—это совокупность популяций и слагающих их особенностей, обладающих общими признаками, занимающих общий ареал, способных свободно скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство.

Критерии вида — это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию особей разных видов и способствующими сохранению независимости, самостоятельности видов.

Одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является ее дискретность, или «квантированность», как говорил Н. В. Тимофеев-Ресовский, один из создателей учения о микроэв-ции. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, не скрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого. Вид — это основной, качественный этап процесса биологической эв-ции. Элементарный акт видообразования завершается выработкой механизмов изоляции дочернего вида от материнского. Сущ-ие вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д.

Нужно иметь в виду, что хотя все рассмотренные критерии вида применимы к любым группам организмов, однако при изучении различных таксонов каждый из них имеет свою специфику, обусловленную особенностями биологических форм структур и жизненных отправлений в пределах данной группы.

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид от другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эв-ции, происходящего на нашей планете.

Морфологический критерий.

Это был первый и долгое время единственный критерий, пользуемый для описания видов. На основе этого критерия К. Линией построил свою Систему Природы. Морфологический критерий самый удобный и заметный ! (Новоженов, доп. вопр), поэтому он и сейчас широко используется в систематике растений и животных. Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т.д. Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5 % видов-двойников, а в одном ряду североамериканских сверчков их 17. Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенностям внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций; сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и темные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, н-р у усача цветочного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо типичной формы, в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как считали, что существует одна типичная для вида форма. Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типологическая концепция вида отброшена, и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Половой диморфизм – отличие вторичных половых признаков, не имеющих непосредственного отношения к процессу оплодотворения. Пример: у аскарид: самцы меньше самок и их хвостовой конец загнут на спинную сторону. У насекомых крайне резко выражен половой диморфизм, 2 группы: а) различие полов связаны с функциями размножения и ухода за потомством (самки крупнее самцов, т.к. у них большая яйцепродукция и они м.б. лишены крыльев), у самцов сильнее развиты органы чувств – поиск самок. Развиты звуковые аппараты у самцов (кузнечики, сверчки), а пахучие у самок (бабочки), б) особые структуры, вроде гипертрофированно развитых жвал у самцов жуков – оленей или яркая окраска у самцов чешуекрылых.

3. Физиолого-биохимический критерий.

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Н-р, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. рhеgеа и А. rugazii) диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, н-р, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказался идентичным, а биохимические свойства — сходными. У человека это группа крови и резус-фактор.

Физиологический критерий.

Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Н-р, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, н-р сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

Цитологический критерий.

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некот. поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил, н-р, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов; 54-хромосомный — у муфлонов, 56-хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Н-р, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикской ССР на участке протяженностью всего 150 км зоологами обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % цитогенетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный признак, препятствующий Скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

Полиплоидность - ?

4. Этологический критерий.

Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим скрещиванию и нивелированию различий между ними, являются особенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях – зрительных, звуковых, химических, тактильных, механических и др. В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика, только без его завершающего колена, а песня теньковки — простенькие монотонные посвисты. Зеленая пеночка – морзянка. Многочисленные виды-двойники американских светлячков из рода Photinus; были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полете производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида (в книге Д. Дьюсбери «Поведение животных», выпущенной издательством «Мир» в 1981 г., приводится рисунок со схемами полета и свечения девяти видов светлячков). Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь по характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, н-р, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жаб (В. Americanus, В. Fowleri) не скрещиваются также из-за различий в зове самцов.

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Н-р, близкие виды мух дрозофил различаются спецификой ритуала ухаживания (по характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sceloporus различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

Экологический критерий.

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, н-р с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение его роль в биогеоценозе, т.е. его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, т.е. различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам. Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах», Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений. Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других, прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический критерий не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни или поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (н-р, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

Географический критерий.

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило, не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их сущ-ие в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы, такие виды называют аллопатричсскими. Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.

5. Генетический критерий.

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного вида. Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Н-р, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек, препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд посткопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру, не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих двух видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не узнают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, кот., как правило, нежизнеспособны. И вследствие всего этого гибрид окажется стерильным.

Особи одного вида не могут скрещиваться с особями другого другого вида, а популяции могут.

Изоляция.

Если бы каждый вид обладал свободным скрещиванием, то все бы нивелировалось скрещиванием – замедлился бы эволюционный процесс. Изоляция на примере Галлапогоских островов – видообразование на изолированных островах. Степень изоляции может быть от абсолютной до еле заметной.

2 типа изоляции:

1) географическая или территориально - механическая или пространственная.

2) Биологическая или репродуктивная или механическая (Майр).

Географическая изоляция может быть различного масштаба, связана с ареалом размножения, радиусом индивидуальной активности (люди Новой Гвинеи, Гавайские о-ва – в каждой долине свой вид пресноводных моллюсков и др). Крот – проходит под реками, но через насыпь не может. Панамский перешеек: неоарктический и палеоарктический. Параллелизм – чем больше параллельных видов, тем в более недалекое время произошла изоляция.

Видообразование путем изоляции на примере оз. Байкал.

Байкал – с мезозойского времени. Из 1340 видов животных 76% - эндемики, 10 эндемичных семейств, 96 эндемичных родов. 1018 в эндемиков. Инфузории – 300 видов (1/3 - эндемики). 1 род Soraceluc – 40 эндемичных видов. Тип кольчатые черви – из 36 видов – 31 – эндемики. Отряд бокоплавы – 240 в, из 34 рода 31 – эндемики. Класс насекомые 60 в (малинка, комары, звонцы), всего 3т. видов. Рыбы – 44 в всего, а 26 – эндемики. Из млекопитающих – байкальский тюлень. За 24 млн лет 22-27 водных форм возникло 10 новых семейств, п/семейств, 96 новых родов, 1018 новых видов.

Биотолическая изоляция (по месту обитания) – пр: скакуны (полевой – открытые м/о, лесной – в лесах, гибридный – по барегам рек), жужелицы – личинки питаются муравьями.

Эколого - этологическая – несколько рас кукушек, откладывают яйца разным видам.

Сезонная - капустная муха – весенняя и летняя, майский хрущ (в июне, июле, т.е летают в разное время).

Этологическая – видовое образование – обмен раздражителем м/у самкой и самцом (пение соловья, хвост павлина, красочные формы).

Механическая изоляция – различие в копулятивном аппарате, или происходит гибель гамет, зигот, неполноценность гибридов, стерильность гибридов.

2 Обсуждение гипот и наследования приобретенных признаков в к 19 века Вейсмана и Зейдлица.

Ламарковская теория эвролюции путем прямого приспособления была сопоставлена с дарвиновской теорией эв-ции путем естественного отбора в книге дерптского зоолога Зейдлица, кот. предлагал четко различать врожденный (наследуется) и приобретенный особенностей (не передаются). При обсуждении этого вопроса Зейдл коснулся примеров, взятых у Дарвина, кот. толковались как явление наследования приобретенных признаков: Бронн сообщил случай когда у коровы с утраченным в следствие нагноения рога родились 3 теленка с такими же эффектами. Замечания Зейд: такое наследование повреждений встреч-ся очень редко и должно рассма-тся как исключение, а в большинстве случаев намеренно причиненные или случайные повреждения не наследуются. Обращаясь к вопросу об индивидуальных вариациях, возникающих под влиянием климата, пищи, употредления или неупотребления отдельных органов, Зейд заметил, что такое наследование строго не доказано ни в одном случае и лишь редко может допускаться с какой-то долей вероятности. Зедл был уверен, что появление у детей индивидуального отклонений от признаков родителей зав-т не от приобретенного, а от врожденного изменения, которое появляется в новых климатических условиях под д-ем ест. отбора, вследствие чего исходная форма элиминируется. По мнению Зейд, индивидуальные модификации, вызванные употреблением или неупотребл органов наследуктся. Он привел дарвиновский пример: утолщение кожи на ладонях и подошвах, которое могло бы быть истолковано как наследование приобрет-х признаков. Т.к.происхождение коленных мозолей у верблюдов и некоторых пород овец, кот. объясняются естеств отбором врожденных изменений без допущения наследования приобретенных признаков.

По отношению к привычкам и инстинктам Зейд выдвинул предположение о возможности наследов изменений в этих особенностях поведений. Обнаруживаемые в течение поколений привычки животных рассматривается как унаследованное предка, у которого они впервые возникли, как приобретенное свойство, но эти привычки будут у зародыша в скрытом виде. Т.о. Зейдл сказал: если признака не обнаружевается, то нельзя говорить о его отсутствии - это латентные еще не развившийся но способный к развитию признак.

Для эв-ции по мнению Зейдл гораздо важнее врожденные, а не приобретенные преимущества, т.к. иначе эволюция были бы гораздо быстрее (как при исскуственном разведении).

Важно, считал Зейдл анализ происхождения тех изменений в процессе эв-ции, кот. возникли у разных форм одной колонии общественных насекомых, в частности их спец-х инстинктов. Пчелы по мнению Зейдл – н-р того что латентны е признаки могут усилив-ся и закреплятся естественным отбором. У пчелиной Матеи и у трутня полезн для пчелиной семьи инстинкты рабочих пчел ост-ся в латентном состоянии и не испытывают влияния употреблний или неупотреблений, т.е. рабоч пчелы у которых эти инстинкты могли бы возникнуть путем прямого приспособления ничего не передают по наследству.

Вейсман считал, что на эволюционный процесс на ряду с наследственностью, влияет и внешние воздейсвие, которве действуют двояко: 1) как сила видоизменяющая наслед-ть и производящая индивид-е особенности, 2) как регулятор возникший вариаций, как естеств отбор. Всеобщее убеждение возможности наследования приобрет-х признаков, по мнению Вейсм, зависило от того, что: 1) существ-т наблюдение,как-бы докахывающее такую форму наследования, 2) допущение наследования приобрет-х свойств в обьяснении превращений видов играет такую роль, что многие думают, что от него нельзя отказаться.

Вейсман и Пфлюгер считали, что строгих доказательств наследования приобретенных изменений не существует, также не доказано, что превращение органического мира м.б-ть обьяснены т-ко принятием наследования приобретенных изменений.

Вейсман 1883 году счтиал, сто наслед-ть приобрет-х изменений совершенно не доказано ни простым наблюдением, ни экспериментом.

Вейсман в рассуждениях стремился показать, что явления, признававшиеся результатом наследования приобретенных признаков обьясняется действием естеств отбора. Также он допускал наследуемость изменений, вызывемых влиянием измененных внешних условий, но и отмечал что подобное явление мало исследовано. Он считал, что климатические воздействия влияют изменяющим образом на половые клетки. Усиленное или ослабленное питание, приводящее к большему развитию растения влечет за собой образование более крупных или мелких семян, что отраж-ся на развитии следующего поколения. Эти н-ры Вейсм не считал доводами в пользу наследования приобретенных признаков. Т.к. изменение характера роста и развития явл-ся следствием прямого количественного влияния на вегетативные и генеративные элементы одновременно.

Материал для отбора - количественные изменения, каждый из варьирующих по величине признаков м-т оказ-ся в решающей степени полезным и в соответ0ии с услов-ми будет увеличив-ся или уменьш-ся. Основа изменч-ти, подподающей под действие естеств отбора является изменение в половых клетках.

Теория зародышевой плазмы сводится к тому, что зарод-ая плазма от наличия которой в половых клетказх: 1) зависит наследование врожд-х признаков, не прерываясь перед-ся от поколения к поколению, 2) зарод плазма и телесная плазма измен-ся, т.о. что наследст-м изменениям телесных признаков предш-ет изменение зародышевой плазмы.

Наследственные изм-ия зависящие от внешних возд-й сочет-ся с амфимиксисом, т.е. смешением плазм отца и матери при половом размножении.

Вейсман ввел понятие соматогенных (возн-т в виде реакции всего тела или отдельых его частей на внешние воздействия) и бластогенных (единств-м источником которых явл-ся вновь возникшее изменение в зародыш-й плазме, результатом чего б-т измен-я призн-ов у особей следующего поколения, развив-ся из половых клеток с измененной зародышевой плазмой) свойств. Соматогенные изменения не могут наслед-ся и всякое сохраняющееся в потомстве изменение д.б. следствием изменения зародышевых зачатков (под влиянием среды измененные части сомы изменили зародышевую плазму в половых клетках т.о., что потомок приобретает именно те изменения, кот. появились в результ-те внешнего возд-ия в соответ-ей части родит-го организма).

Звключение Вейсм: все длительно сохраняющиеся, т.е. наслед-е, измен-я тела исходит из привыч-х измененицй наслед-х зачатков и что ни повреждения, ни функцион-я кипертрофия и атрофия, ни изм-ия, возник-щие под влиянием температуры возд-м среды на тело не перед-ся половым клеткам и поэтому не могут быть наследуемыми.

Н-р: приспособит-е признаки недоразв-х самок у рабочих пчел и войнов муравьев. Их полез-е для вида приспособ-е признаки даже если бы они возникли в рез-те усиленного употребления тех или иных частей (челюстей и др. органов) не могли бы наслед-ся потомками, т.к. носители этих приз-ов не дают потомства. А самки, дающие потомство, лишены упомянутых признаков. Это можно обьяснить т-ко с помощю естесвенного отбора.

Вейсман говорил, что внеш-е влияния яв-ся не дейст-щей причиной возникновения различ-х форм, а лишь разреш-им фактором, от которого зависит реализ-ция одной из потенциально присуших организму возможности развития.

Главн заслуг Вейсм – опровержение Ламаркизма ( наследст-ть повреждений, рез-ов упражнения и неупражнения органов). Филипченко отметил значение предст-ия Вейсмана от измн-ии наслед-го вещ-ва половых клеток как источ-ки эвол-х измен-й и его учение о детерминантах из которых развились представления современной генетики о единицах наслед-ой субстанции или генах.

1. Отношение Ч. Дарвина к вопросу о наследовании приобретенных признаков.

Д. теорией естественного отбора объясненл эв-цию органического мира, но колебался при обсуждении вопроса, наследуются ли приобретенные во время индивидуальной жизни изменения. В наброске будущего «Происхождение видов» писал: сомневался наследуемость механических повреждений – нет достаточных оснований думать, чтобы наследовались увечья или изменения формы. Позднее в книге «Изменение домашних животных и культурных растений» выразился иначе: результат увечий иногда наследуется. Д. в осторожных выражениях говорил о возможности наследования результатов не упражнения органов, что недоразвитие органов – следствие искусственного отбора. Перед «Происхождением видов» Д. говорит: что видообразование происходит не столько под прямым действием внешних условий, а в силу естественного отбора случайных изменений. Д. допускал возможность как прямого влияния внешних агентов на всю организацию живых существ (ссылался на мнение Вейсмана и на собственное, что такие изменения адекватны не природе условий, а природе самого организма), так и косвенного – через воспроизводительную систему.

Д. отклонял обвинения, будто он считал естественный отбор причиной изменчивости, он придавал естественному отбору высокое значение, т.к. он накапливает последовательные вариации в любом выгодном направлении и т.о. приспособляет каждое новое существо к сложным условиям его жизни. Т.е. приспособления – следствия отбора, а неадекватная изменчивость. Д. обращает внимание, что степень изменчивости зависит от степени нарушения обычных для вида условий жизни: уродства обнаруживаются при неестественных условиях одомашнивания, чем в природных. Влияние измененных условий Д. относил к воздействию на органы размножения, т.е. считал источником новых форм (позже Вейсман назвал это «бластогенными изменениями»).

Д. не мог допустить, что у индивидуальных животных такие части как светящиеся органы насекомых или электрические органы рыб являются полностью результатом внешних и внутренних условий, и что они могли развиться за счет употребления или неупотребления их обладателем, т.к. органы слишком сложные.

Д. не мог решить имеет ли он дело с врожденным или приобретенным признаком: опущение век он считал унаследованием индивидуального изменения, т.е. у отца опущение век появилось в детстве, и он передал этот признак 2 из 3 детей, близорукость, по его мнению, тоже не является врожденным свойством.

Существует множество вариаций: длинные рога у скота кафров, огромный хохол у кур, кот. едва можно приписать к определенному действию внешних условий, а должна существовать какая-нибудь причина. Множество особей находится в одинаковых условиях, изменения только у одной из них, т.о. конституция особей имеет большее значение, чем условия.

Позднее Д. говорил, что преувеличивает значение отбора. Считает, что измененные условия дают импульс к изменчивости, но что они действуют в большинстве случаев непрямым образом. Сомнения Д.е вызвано тем, что Дженкин показал, что в случае свободного скрещивания всякое возникшее уклонение д.б. быстро затеряно среди массы неизменившихся особей.

Д. задавал вопрос, каким образом упражнение или неупражнение частей тела может влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток (половых), расположенных в отдаленной части тела, и что существо, которое развивается из этих клеток унаследует признаки родителей – «гипотеза пангенезиса Д.а»: представление о существовании субмикроскопических зародышей – геммул, способных перемещаться по циркуляторным системам в половые клетки. Геммулы отделяются от телесных частей организма, собираются в половых элементах и передают в них те изменения, кот. возникают в разных частях тела, т.о. потомки получают измененные признаки. Позже Д. сомневался в истинности гипотезы пангенезиса (Голтон писал Д.у: геммулы не содержатся в кровеносных сосудах, т.к. проводил опыты: переливал кровь кроликов одного вида кроликам другого вида, которых потом скрещивал, но у потомства не было и признака гибридности). В трудах Д.а высказывалось большое значение естественного отбора как движущей силы эв-ции, чем прямого приспособления. Оппоненты Д.а не могли н-риться с мыслью, что движущим и определяющим направление эв-ции факторов является естественный отбор неопределенных изменений, и что теория естественного отбора может обходиться без допущения наследования приобретенных признаков.

Основные положения эв.ув. Чар.Дар.

1)Формирование эволюционных взглядов ЧД. Предпосылки возникновения Д.изма в Англ. Краткая хар-ка основн. трудов ЧД.

С середины 18в. формируются исторические взгляды на природу в связи с тем, что начали вырисовываться недостатки старого метафизического представления о природе)

1.Кант”Всеобщая естественная история и теория неба” Породило противоречие между представлениями об изменчивости Земли и неизменности живущих на ней организмов. Принцип историзма проник в философию.

2.Развитие геологии и палеонтологии(Бюффон заложил основы исторической геологии, Ляйель- теория униформизма в геологии, пр-сы прсткают постепенно, медленно, постоянно),систематические сведения о расположении геологических слоёв и находимых в них останках,следовательно, признание того, что животные и растения имеют свою историю. ( С изменением земной поверхности постепенно менялись и организмы).

Энгельс: в естествознании господствовало разделение труда, т.е. каждый исследователь ограничивался своей отраслью, немногие сохраняли способность к обозрению целого.

3.1828 – Винер синтезировал мочевину(орган. в-во),т.е. доказано, что нет грани между живой и неживой природой; данные по сравнит.анатомии и палеонтологии, клет. теория, учение Оуэна о гомологии (развитие науки)

4.Физика- док-ва превращения энергии (мех.энергия, теплота, магнетизм, электричество, хим.энергия – способы существования одной и той же энергии)

5.Господст-ла теория Кювье, но отдельные учёные развивали эволюционные взгляды(Рулье, Ламарк). Но:

-усилилась политическая реакция(Франц револ, декабристы)

-компромисс науки и религии

-слабая научная аргументация научных теорий

У Рулье и Ламарка 2 основных нерешённых вопроса:1.проблема превращения одной орг.формы в другую (не было доказательств этого). Выходом могло бы стать исследование практики по созданию новых форм растений и животных, но это не было произведено) и 2.проблема целесообразности органических форм(почему каждая новая орг.форма оказывается приспособленной к окруж. среде?) Кювье – принцип конечных причин: орг.целесообразность –абсолютная, изначальная, раз и навсегда данная. Некот. учёные отрицали целесообразность и гармонию в природе.

6. Дедушка Эразм Д –практич.врач,интерес-ся естествознанием, ботаник, зоолог, энцеклопедист, изложил идеи поэт. яз, его внук изложил их научно “Бот. сад” ”Храм природы” ”Зоономия или законы орг. жизни”(4тт) Нек. его взгляды предвосхитили высказывания внука.

7.Эконом условия: конец 18 в-пром.переворот(смена к-р), затронул в-осн лёгкую пром-сть(произв-во х.б и шерсти)-изменения в с.хоз-ве – уменьшение площади пахотн земель и общин– концентрация земель в руках лендлордов, они сдавали её в аренду – борьба м\у фермерами –доход зависел от продуктивности жив. и раст. – нач. планомерной селекц раб (Бэквол). Д провёл анализ практической деятельности человека в области растениеводства и животноводства, накапливались факты и они требовали теоретического обобщения.

8.1798, Мальтус-“Опыты о законе народонаселения”идея о геом. приросте чел-ва, что порождает идею конкур. и отбора

1826-Д поступил на мед фак-т Эдинбургского уни-та , через 2 года переводится на биологич фак-т

Большое влияние на Д оказали ботаник Дж.Генслоу и геолог А. Седжвик. Д читал путевые дневники Гумбольдта, что развило у него склонности к путешествиям. По рекомендации Генслоу он был принят на корабль “Бигль” в качестве натуралиста.

27 дек.1831-начало плавания. Стояли задачи:

-составление морских карт берегов ЮАмер и прилежащих ост-в

-проведение серии хронометрических измерений вокруг Земли

Сначала Д придерживался теории Кювье, но за 5 лет его взгляды изменились. 24 авг. 1832 – остановка в Байя-Бланке. До Буэос –Айреса Д добирался сушей по пампасам. По дороге он собрал коллекцию млекопитающих (в т.ч. мегетерию, макраухению, токсодепл), сходство между вымершими неполнозубыми и современными видами ленивцев, муравьедов и броненосцев. Это зародило у него сомнение в теории Кювье. Экспедиция по склонам Кордильер – обнаружил окаменевшие стволы деревьев сем.Араерар. 5 сент. 1835 курс был взят на Галапагосский архипелаг(он вулканический), где Д изучал флору и фауну. Бол-во видов на о-ве эндемики, что породило у Д мысль об изоляции(от одного предка - вьюрков 14 вв с разными адаптациями). Между островами нет обмена флорой и фауной, т.к. между ними сильные течения и слабые ветра, а, значит, ни птицы, ни насекомые, ни лёгкие семена не могут перенестись с о-ва на о-в.

1 апр 1836 – о-ва Рилинг (кокосовые) состоят из коралло. д создал первую теорию происхождения и развития коралловых о-вов(семена вместе с течением прибыли сюда с Малайского архипелага)

о-в Св. Елены(за 120 лет до этого был описан Бетсом) : орг.природа, находясь в одном состоянии, постоянно изменяется, причём одним из мощных факторов изменения являются сами организмы(были на Св. Елене леса, завезли свиней и козз, прирост леса уничтожился, а старые деревья свалились от старости и развилась жёсткая травянистая растительность, что повлекло изменения в фауне, особ. среди моллюсков и насекомых (антропогенный фактор подействовал, и они исчезли из биогеоценоза)

2 окт. 1836-“Бигль” вернулся в Англию

1839- дневник путешествий на корабле “Б.” Входят 5 томов “Зоология путешествия’, “Геология Ю Америки” “О строении и распространении коралловых о-вов”

Начиная с 1837, Д собирает данные об изменчивости культурных животных и растений в литературе и перепиской с садоводами и животноводами. “Залог успеха человека в производстве полезных пород” кроется в процессе, названном искусственным отбором.

Д обнаружил, что в природе наблюдается несоответствие между числом зародышей и незначительным кол-вом зрелых орг-мов..Это был новый подход к естствнному отбору.

1842-очерк, содержал основные положения теории происхождения видов. Не был опубликован

1858-заседание Лондонского Линнеевского общ-ва, на котором были представлены мысли Д и схожие мысли зоолога Уоллиса

24.11.1859-“Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствующих пород борьбе за жизнь”,1860-2е издан.

1868-”Изменчивость животных и растений в одомаш. сос-нии”, 1871-”Происхождение человека и половой отбор”(концепция кул-ры-основа антропологии). Они рассматривают природу с позиций его теории. Работы “О различных приспособлениях, с помощью которых орхидные опыляются насекомыми” и “Различные формы цветов у растений одного и того же вида”док-ют факт приспособления растений к перекрёстному опылению (значение этого- получение более мощного и устойчивого потомства по сравнению с самоопылением) “Действие перекрёстного опыления и самоопыления в раст.мире”, “О насекомоядных растениях”,”О движениях и повадках лазящих растений”, “О способности растений к движению(о приспособлениях растений, выработанных в результате ест. отбора)”,”Образование растительного слоя земли. Действие дождевых червей”,”О выражении эмоций у человека и животных”

1882-Д умер

2)Изменчивость в одомашенном состоянии.(1 глава “Происхождения.вв” )

Дом. жив произ-ли от диких. Одомашив.-на границе мезолита и неолита, кон.8-нач.7.тыс.до н.э.-кости собаки, кошки, овцы, свиньи, КРС, 5-4 тыс.до.н.э.-верблюд, осёл, лошадь. Снач был бессознат. отбор(более дойная корова), потом-методический(не скрещ коров разных пород). Одомаш 10-12 вв птиц,60 млекоп,пчёлы, тутов. шелкопр., дуб. шелкопр., серебр. карась., лак.червец.(0,0039%фауны планеты).Все формы раст. и жив., кот. человек перевёл в культурное состояние, претерпели существенное изменение. В пределах вида, породы или сорта каждая особь отличается друг от друга. Достаточно почти любой перемены в условиях жизни, чтобы вызвать изменчивость, причём разные перемены неоднозначно влияют на разные орг-мы. Живые существа, испытывающие в нескольких поколениях изменения окруж-условий, склонны изменяться. Эта способность к изменениям – общее св-во всех орг-мов. Изменчивость м.б. 1.определённая(групповая) и 2.неопредел (индивидуал). 1-все особи изменяются определённым образом(рост-от кол-ва пищи, окраска- от её качества). Определённая изменчивость закрепляется, т.к. входит в норму реакции. Видовая изменчивость адаптивна и адекватна среде. 2 – проявляется в признаках, является отличительной для каждой особи,т.е. среда на каждую особь действует неопределённым образом. Следовательно, изменчивость организма –это результат 2х фактооров: природы организма (главный )и природы условий. Человек только изменяет условия, а природа вызывает изменения организма. Ключ к объяснению сущ-ния множ-ва пород жив. и сортов раст –способность чел. к кумулирующему отб. Природа доставляет последов. вариации, чел. присоед. их в известн.,полезных ему направл-иях.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6