РУБРИКИ |
Теория Эволюции (шпаргалка) |
РЕКЛАМА |
|
Теория Эволюции (шпаргалка)1)Коррелятивная(соотносительная) и.- при изменении одного органа другие органы всегда или почти всегда изменяются одноврем с ним. Кювье – корреляции вечны, созданы творцом. Д – корреляции возникли в процессе жизнедеятельности организма. (связь м\у функционирующей мышцей и гребнем на кости, взаимосвязь строения и функции) 2)Компенсационная и.-с развитием одних органов и функций подавляются другие, они недоразвиваются и могут редуцироваться Сент-Илер –принцип равновесия(капуста не лаёт одновременно много листьев и семян, корова-много молока и мяса) Вывод: величина изменений, произошедших в животных за время их одомашивания, значительны и сами изменения могут передаваться по наследству, пока условия остаются теми же. Одомашенные животные не могут жить в природе, т.к. для них там нет ниши Наследственность-общее св-во живого, выражающееся в сохранении и передаче признаков от предков к потомству (при пловом и вегет. размножении_) Д показал, что большинство пород родственных групп происходит от одного или очень небольшого кол-ва видов. Т.о. природа поставляет последоват. изменения, чел. накапливает их путём искуственного отбора. И отбор – методический и бессознательный. 3)Методический искусственный отбор. Методический отбор м.б. массовый и генеалогический. Если не следить, то со временем породы и сорта исчезают –ублюдки. Перед селекционером стоит цель: вывести новую форму жив. или раст., обладающих определёнными, ценными для него признаками. Древние греки и римляне – разведение чистокровных лошадей, собак и др. Они вели родословные, составляли правила разведения жив. и раст. В Ср. века селекцион. работа распространяется. 18 век –Англия стала центром практической селекции в сельском хоз-ве и цветоводстве. Выработался общий принцип отбора, развитие селекции, к работе селекционера предъвляются требования, что придавало работе определённую направленность. Метод. отбор-однородн., гомогенный(закрепление желат. при-ков) Принципы методич. отбора: 1.Селекционер ставит задачу: вывести определённую форму жив. или раст., имеющих хоз. ценность или эстетическое значение, т.е. признаки могут быть морфологические и функциональные 2. Выбор из исходного материала самого лучшего (по желаемым признакам,даже если они содержатся в зачаточном состоянии) 3.Выбранные экземпляры содержали в изоляции, чтоб предотвратить скрещивание, хороший уход. 4.Тщательно продумать, какие формы лучше скрестить и методично из поколения в поколения производить отбор лучших форм. Т.о. метод.отбор –это творческий процесс, приводящий к возникновению новых пород и сортов. Факторы, влияющие на успех иск.отбора: 1.Степень изменчивости исходного материала (чем сильнее варьируют признаки, тем легче выбрать исходный материал – т. Фишера 2.Величина исходной партии- в большой партии большие варианты выбора 3.Устранение случайных скрещиваний, сохранение отобранного материала. 20 век, Беляев открыл дестабилизирующ. отбор(у лис шёл отбор на коммуникабельность, но появ. закруч. хвост, пятна у чёрно-бур лис,повисли уши, т.е. помен-ся не только поведение, но и физиология. 4)Дивергенция признаков как следствие искусственного отбора. Дивергенция-развитие несходных признаков у организмов, происходящих от одного предка в результате иск. или естеств. отбора Голуби-4 группы: 1.Дутыши – широкий пищевод, едва отличим от зоба (обыкновенный немецкий дутыш наибольше приближен к дикому скалистому голубю 2.Гонцы, римские и индианы – длинный клюв, вздутая морщинистая или бородавчатая кожа вокруг глаз 3.Разные формы – общий признак: короткий клюв и слабое развитие кожи вокруг глаз. Павлиньи голуби –веерообразное расположение хвостовых перьев, турманы – маленькое туловище, кувыркаются налету назад 4.Все породы голубей, схожие с диким скалистым голубем. Все породы произошли от дикого скалист. голубя(Columna Livia): 1.Дик. скал. гол. способен к одомашиванию 2.Сходен в образе жизни с домашними голубями 3. Помеси всех пород плодовиты. 4. Можно выделить ряды, связать их с исходной формрй. 5.Скал. гол. –инферно-синего цвета с белым надхвостьем, есть краевая тёмная полоса на хвосте и 2 чёрные полосы на крыльях. При скрещивании особей разных пород, не содержащих эти признаки, м. появиться потомство с данными признаками. Каждая порода выводилась с определённой целью, при отборе обращали внимание на определённые признаки, вот и произошла дивергенция признаков этих. В силу корреляционной изменчивости изменения коснулись и тех признаков, на кот. не обращали внимание (изм. в скелете: дутыш-широкие рёбра, турман –7 рёбер вместо 8, павлин. гол. –повышено число хвостовых позвонков). Человек обращает внимание на признаки, интересные для него,но оним могут оказаться вредными для организма, потому в природе такие формы не могут существовать (турман –маленький клюв, птенец самостоятельно не может расколоть скорлупу яйца) Родоначальник всех пород домашних кур –дикий банкивский петух(Galus banciva), капусты – Brassica oleracca Кап. обыкнов. – отбор шёл по линии изменения вегетативных органов. 5)Изменчивость животных и растений в естественном состоянии(определённая и неопред.). 1.Каждый индивид отличается от других особей 2.Эти индивидуальные отличия важны, т.к.часто наследственны и могут накапливаться в поколениях 3.В пределах вида можно выделить разные группы, различающиеся морфологически – разновидности. ВВ больших родов измен-ся чаще. 4.Широко распростр.вв наиб. изм-вы, чем больше ареал, тем больше популяц. Краевые попул. всегда отлич0ся от централ. В горных усл. разнообр-ие ещё повышается Изменчивость связана с широтой распространённости вида; широко распространённые виды имеют разновидности (т.к. представители вида обитают в разных физич. и биологических условиях). Окружающая среда может действовать 1. на всю организацию или только на определённы части (непосредственно) Важны 2 фактора : природа организма (главный) и природа условий. 2. на воспроизводство косвенно,т.к. оно чувствительно ко всякого рода воздействиям , даже самым слабым. Изменчивость бывает 1.определённая (всё или почти всё потомство особей под влиянием услов. внешн. ср, оказывается одинаково модифицированным,т.е. групповая модификац. изменчивость, Д придавал ей второстеп. значение) и 2.неопределённая-мутации (индивидуальная, она проявляется более часто,т.к. особи различны между собой по разным особенностям, измен-ия лишь косвенно связ. с изм-ми внешн. ср., специфика ре-ии опред-ся генами. Мен-ся в осн не признаки, а норма ре-ции. 6)Борьба за сущ-ие.(3 глава) Это механизм ест. отбора. 1.широк.смысл термина-Д применял его в широк., метафор. смысле, не только жизнь 1 особи, но и кол-во остав-го ею потомства.Приспосо-сть-это кол-во оставлен. пото-ва. 2.геом.прогрессия размнож-ия 3.борьба за жизнь особо сильна м\у особями и разнов-ми внутри 1 вида. Все живые существа имеют тенденцию размножаться в геометрч. прогрессии, но фактически эта прогрессия никогда не осуществляется (рождается больше, чем выживает),т.е. на пути к беспредельному размножению стоит барьер – борьба за сущ-ие – зависимость развивающегося организма от физич. факторов внешней среды и др. живых существ и успеха особи в обеспечении себя потомством. Воздействия м.б. благоприятные ( способствуют нормальному течению жизни) и отрицательные (препятствуют увеличению численности). Формы борьюы за сущ-ние: 1.массовое уничтож-ие орг-мов стихюсилами без отбора(наводнен., пожар, яд) Приводит к увеличению числа мутац. 2.индивид. унич-ие орг-мов физ.и. биотич. ф-рами: –конституциональная борьба с ф-ми неорг. природы, ест.отбор-пережив-ие возд-вий темпе-ур, влажн-ти, соли.; –межвидов. борьба(климат на живые организмы может влиять непосредственно (борьба с неблагоприятными условиями) или косвенно через количество пищи),межвидовая борьба -например, животные уничтожают проростки). Растения и животные тесно сплетены сетью взаимоотношений-конкуренция, паразитизм, хищничество, симбиоз(мутуализм), комменсализм. 3.внутривидов. борьба. Даже самая острая конкур. внутри вида не принесёт ему вреда, а ведёт к его прогрессу или специализации(дивергенция при-ков).М.б. кон-ия в добывании жизнен. ср-в(пища, убежща) и состязание в ср-вах защиты от неблагопр. внешн. услов.(хищник, паразит, болезнь, неорг.ф-ры). На каждом виде отражается огромное число препятствий, действующих в различные периоды жизни особей, следовательно, на численности вида сказывается совокупное влияние этих особей. В ест. условиях могут возникнуть условия, благоприятные для особей с определёнными признаками, следовательно, они будут иметь преимущество перед теми особями, кот. такими признаками не обладают, они имеют больше шансов на размножение и сохранение, оставят больше потомства . Вредные изменения подвергаются истреблению. Сохранение полезных индивидуальных отличий или изменение и уничтожение вредных – это естественный отбор – выживание наиболее приспособленных. Д понимал отбор не в буквальном смысле и не придавал ему божественного начала, он исп-ал термин”соперничство”. 7)Сущность естественного отбора. (гл.4-ест.отб. или переживание наиб. приспособл.)Половой отбор. Д выделял искусств., естественный (3 подвида-межвид, внутривид и межгрупповой) и половой виды отбора. Ест. отбор – процесс, идущий в природе, при котором в результате воздействий условий среды на развивающиеся организмы сохраняются индивидуумы с полезными для их жизни и развития признаками. Это следствие взаимоотношений организмов с условиями окруж. среды. Изменения условий среды - изменчивость организмов - материал для естественного отбора. Изменения 1.полезные для организма, организм имеет больше шансов на выживание и продолжение рода и 2. вредные для организма, особь подвергается уничтожению(элиминируется), или отстраняется от размножения. Элиминация определяется разными факторами среды (хищники уничтожают особей с дефектами). При постоянстве внешн.услов. наследств. вариации не возникают, в них нет никакой потребн., т.к. орг-мы приспосо-ны к среде. Если ср.мен-ся, то адаптивность орг-мов наруш-ся и потреб-ся эволюц.изм-ия, чтоб её восстановить. Изоляц –гл.спутник или причина появ-ия новых форм. Географ. изол. –предпосылка, благопри-ая интенсивн. д-вию ест. отб (Галапагос вьюрки). Вид абсол. приспо-лен лишь в том смысле, что он способен при данной темпер., и в данной местности выдер-ть борьбу за суще-ние с др. обита-ми данной среды. Д сменил концепцию смен совершенной адаптпции на идею адаптации как постоянно совершенствующегося про-са. Дивергенция ослабляет интенсивность конкур., следов., она поощрятся ест. отб., т.о. таксономич. дивергенция явл-ся рез-том д-вия ест. отб., создающего мн-во адаптаций и специализаций. Факторы, благоприятствующие ест. отбору: 1.Количество рождающихся особей(часто важно для наследования изменений- у скольких особей они будут) 2.Разнообразие условий, в которых они обитают. Чем больше особей и разнообразнее условия их обитания, тем больше вариантов изменчивости и богаче исходный материал для отбора. 3.Полезные отклонения имеют значения для отбора, если проявляются в потомстве. 4.Чем длительнее действие ест. отбора в одном и том же направлении, тем вероятнее больший эффект. Половой отбор – отбор вторичных половых признаков в результате борьбы за самку между самцами или выбора самкой самца перед спариванием. Некот. вторичные половые признаки образуются в результате ест. отбора (гнездо в укромном месте, самка ярко окрашена – зимородок, дятел; гнёзда на открытых участках, защитная окраска самки. Следовательно, половой диморфизм – результат ест. отбора 2 формы полового отбора: 1.активная борьба самцов за самку, более сильные самцы оставляют потомство (хар-на общая мощь, спец. орудия борьбы, кот. у самцов не только подвергаются половому отбору, но и закрепляются ест. отбором как средство защиты и нападения 2.активный выбор самцов самками (особ. у птиц и насекомых) отбору подвергается специфич. окраска самцов,органы, издающие звуки и запахи, хар-р поведения самцов. (Лучший производитель, которого выбирают самки, должен 1.быть типичным представителем своего вида,2.иметь хорошие гены по фенотипическим признакам 3. быть в состоянии прокормить и защитить самку на яйцах и потомство в случае необходимости) Пол. отбор – специфическая форма ест. отбора, зависящая от взаимоотношений между особями различных полов в брачный период, они специфичны для каждого вида. Половой отбор специфичен для каждого вида. Пол. отбор возник у животных с развитой НС, т.е. с богатой рефлекторной деятельностью. Половой отбор ведёт к видообразованию(т.е. это ест. отбор), только изоляция другая – поведенческая. Самки(женщины) выбирают наиб. адаптивных к данной культуре самцов, самцы- наиболее продуктивных. 8)Сходства и различия ест. и искус. отборов. Явление конвергенции и дивергенции признаков в эв-ции. Сходство: в результате их действия образуются новые органические формы: при ест.-виды, при искусств .- породы и сорта. Различия:1.при иск. отборе селекц процесс ведёт чел, при естеств. –отбирает среда, при ест отборе новый вид занимает свою определённую нишу, при искусств отб создаётся порода или сорт, не имеющие природной ниши. при выходе их в природные условия они либо погибают, либо потесняют какие-нибудь природные, созданные в результате ест. отбора, виды. 2.Человек проводит отбор по видимым интересующим его признакам, при ест. отборе сохраняются любые жизненно важные признаки, независимо от того, заметны они внешне или нет, следовательно, иск. отбор действует на пользу человеку, а ест. – на пользу организма и вида в целом. 4.Отобранные иск. путём признаки могут быть вредны для организма, т.е. выведенные искусственно формы не могут существовать в природе (птенцы-турманы не могут разбить скорлупу своего яйца). Признаки, отобранные ест. отбором, полезны для организма. 5.Человек может переносить организмы из одних условий в другие, значит, они сильно изменяются. В природе такая резкая смена условий не наблюдается.ю Следовательно, ест. отбор протекает гораздо медленнее, чем искусственный. 7. Результат иск. отбора – порода или сорт, рез-т ест.отбора – вид. Чтобы порода или сорт стали видами, для них надо найти экологическую нишу. Ест. отбор ведёт к эв-ции, а иск.- не ведёт Существует дивергенция признаков под влиянием отбирающих факторов, и Д пришёл к выводу, что каждая крупная группа животных или растений происходит от одного предка. (монофилитическая теория эв-ции). Обилие видов, входящих в состав рода, свидетельствует о их большой изменчивости и способности образовывать новые формы. Предположим, что А –сильно распространённый и изменяющийся вид, его потомки будут через определённое время изменяться в незначительной степени, и через некоторое время в результате дивергенции возникнут формы, отличные от исходной (накопление другого полезного признака). Разновидность возникает примерно через 1000 поколений. Д считал, что этот процесс прерывен (каждая форма в течение долгих периодов остаётся неизменной, а затем вновь подвергается изменениям). Все изменённые потомки будут иметь наклонность к сохранению тех преимуществ, кот. обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, т.е. они будут увеличиваться в числе и расходиться в природе. Некот. виды менее изменчивы, они передают признаки в течение долгого времени почти неизменными. Менее приспособленные к меняющимся условиям организмы будут вымирать. Т. о., формирование новых видов является длительным историческим процессом, обусловленным направлением ест. отбора. Возникновению новых видов предшествует образование промежуточных форм – разновидностей, различающихся менее резко и с признаками, колеблющимися в определённом размахе. Вид – ярко выраженная разновидность, разновидность – зачинающийся вид (Д). В результате приспособления к сходным условиям среды может возникнуть конвергентное сходство у форм, неродственных или находящихся в очень отдалённом филогенетическом родстве (редукция органов зрения – крот, слепыш, протей, первично бескрылые насекомые, сумчатый волк и волк об., сумчатая землеройка и землеройка – одинаковые образа жизни). Конвергентными м.б. не только морфологические признаки, но и функции (обилие жира ластоногих и китообразных – для предохранения организма от потерь тепла и снижения его удельного веса). Значение конвергнции и дивергенции признаков в эв-ции: к.-развитие в результате ест. или иск. отбора сходных признаков у организмов, происходящих от разных предков, д.-развитие в результате ест. или иск. отбора несходных признаков у организмов, прос=их от общих предков. 9)Ест. отбор и относительная целесообразность. Кювье-“принцип условий существования”-приспособленность организмов к окр. ср. изначальна и неизменна, раз и навсегда дана творцом. Д дал материалистическое объяснение орг. целесообразности с позиций ест. отбора. Орг. цел-сть относительна(перепонки на лапах гусей-для плавания, но у горных гусей тоже есть перепонки-результат наследования). В природе нет идеально, абсолютно приспособленных к жизни форм. Рудименты –недоразвитые и часто бесполезные органы. До Д они рассматривались как “созданные в целях симметрии” или “” чтобы дополнить схему природы с т.зр. ест. отб. : любойрудиментарн. орган у предков данного вида был нормально функци-им органом. С изме-ем усл. жизни он перестал функц-ть, и прекратилось его норм. раз-ие, он в большей или меньшей степ. стал становиться рудиментарным (глаза кротов, протеев). В некот. усл. орган, при определ. услов. полезный, становится вредным, он подвергается действию ест. отб., сохраняющего более приспособленные формы (на океанических о-вах дует сильный ветер, следов., сохран-ся формы насекомых с редуцированными или хорошо развитыми крыльями). В некоторых случаях орган, переставший выполнять свою функцию, несколько редуцируется, но приобретает другую новую функцию (крыло страуса – парус при беге, крыло пингвина – плавник). Рудиментарные органы могут проявлять большую изменчивость, т.к. не подвергаются более отбору, т.е. рудим. орган может сильно развиться, уклониться в сторону от родоначальной формы – явление атавизма(возврат к предкам). Т.о., каждый признак организма целесообразен только при данных условиях. При изменении условий, сформировавших данный признак, он может стать вредным. Следов., целесообразность – взаимосв. и соответствие всех органов в организме и приспособленность их строения и функций к существованию в определ. условиях среды. Ц. сформ-сь в рез-те ест. отб., следоват., эвол. процессс всегда носит приспособительный характер. Примеры: -приспособления к перекрёстному опылению у раст. (однополые цветки, дихогамия, гетеростилия) -приспособления растений к питанию насекомыми-венерина мухоловка, росянка, непентес, пузырчатка) -покровительств. окраска и форма животных)маскировка, демонстрация, подражательное сходство опред. предметам, мимикрия) Отличия СТЭ и Д.: синтетическая теория эвол – элементарная эволюционная единица-популяция, Д-отбор идёт на уровне особи. По Д –эволюция-это случайный процесс. Биологический прогресс. Необратимость эв-ции. Две стороны прогресса и два типа прогресса. Два типа прогресса: биологический и морфо-физиологический. Развитие органического мира идёт по пути биологического прогресса (от низших форм к высшим). Но прогресс является процессом относительным, т.к. развитие в одном направлении исключает возможность развития в других. Биологический прогресс. Известно много примеров, когда один какой-нибудь вид процветает — широко распространяется, а у другого численность особей сокращается и область распространения постепенно сужается. «Высокоорганизованные» существа, обладая более совершенными приспособлениями, обеспечивают процветание не увеличением числа особей, а возрастанием выживаемости каждой отдельно взятой , особи. Но эта тенденция проявляется лишь при сравнении крупных групп организмов. Успех же конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, числа популяций, расширением ареала вида. Эти особенности и характеризуют биологический прогресс. Биологический прогресс достигается как усложнением, так и упрощением организации. Для организма паразита, обитающего внутри тела хозяина, большинство систем органов оказывается бесполезным. Упрощение организации при паразитизме бывает обусловлено переходом животных и растений от активного способа питания к пассивному, от подвижного образа жизни к сидячему. Увеличение численности вида нельзя рассматривать как абсолютный критерий биологического прогресса. Нельзя определить степень биологического прогресса, используя критерий численности при сравнении далеких видов. Об экологическом расцвете вида можно говорить, сравнивая размеры ареала и число подвидов внутри вида. Все эти показатели в качестве критерия биологического прогресса могут быть применены лишь в пределах группы близких видов. В качестве критерия биологического прогресса внутри семейств и отрядов используется не число особей, а число видов в родах или число родов в разных семействах. Группы, выделяющиеся численно в данном таксоне, и будут биологически прогрессивными. Т. о., важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы. В чём выражается необратимость эв-ции По Северцову, различать два типа прогресса в органическом мире: 1) прогресс морфо-физиологический и 2) прогресс биологический. В первом случае речь идет только о прогрессивных изменениях в организации и функциях организмов. Во втором случае мы имеем дело с любыми изменениями, кот. приводят к процветанию вида, выражающемуся в увеличении численности его особей, в расширении ареала, а также в образовании подвидов и других внутривидовых группировок. По Северцову, существует по меньшей мере четыре общих направления биологического прогресса: 1),ароморфоз, или морфо-физиологический прогресс, 2) идиоадаптация, или частное приспособление, 3) морфо-физиологический регресс, или общая дегенерация 4)ценогенез, или эмбриональное приспособление. Ароморфоз, или морфо-физиологическйй прогресс. Под ароморфозами понимаются изменения универсального характера, благодаря которым организация животных или растений поднимается на более высокую ступень, что создает возможность дальнейшего, прогрессивного изменения. Ароморфозы осуществляются путем совершенствования не только отдельных органов, но и организма в целом. В этом процессе происходят глубокие функциональные и структурные изменения, в результате которых возникают новые, более широкие и более совершенные приспособления к основным условиям среды, что приводит к расширению связей организма со средой, к все большему и большему ее завоеванию. Показательным примером филогенетического развития, идущего путем ароморфоза, является эволюция сердца позвоночных, повысившая энергию жизнедеятельности этих животных. У рыб с их двухкамерным сердцем венозная кровь проникает в цельное, неподразделенное предсердие, а затем в желудочек, из которого течет в аорту и далее в жаберные сосуды, где она окисляется и оттуда разносится по всему телу. У амфибий предсердие разделено на две половины, причем правая половина осталась венозной, а левая сторона артериальной. Вследствие такого строения сердца в его желудочек поступает и венозная и артериальная кровь, которая, однако, полностью не смешивается. Этому препятствует сложная система мышечных перегородок на стенках желудочка, а также его очень энергичное сокращение. В результате при сокращении желудочка в аорту вначале поступает венозная кровь, которая направляется по легочным артериям в легкие для окисления, в аорту, смешанная; она по дугам аорты направляется к вегетативным органам. Чисто артериальная; она поступает в сонные артерии и направляется в голову. У большинства рептилий разделение предсердия, не полное. Здесь левая половина сердца почти целиком артериальная, а правая — венозная. В легочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты направляется исключительно артериальная кровь, и только в левую дугу аорты поступает смешанная кровь, но с явным преобладанием окисленной. Наконец, у птиц и млекопитающих обе перегородки сердца становятся полными, так что у них совсем не происходит смешения артериальной крови с венозной. В результате этого все органы тела получают окисленную кровь. Следовательно, у них наиболее интенсивный обмен веществ и наиболее интенсивная жизнедеятельность. Т. о., эволюция сердца позвоночных совершалась по пути ароморфоза и имела определенное направление. Каждый подъем организации кровеносной системы последовательно приводил к тому, что органам тела доставлялось все большее и большее количество окисленной крови. По Тахтаджяну, возникновение проводящей системы, эпидермиса, устьиц и других связанных с ними приспособлений позволило высшим растениям овладеть сушей, а образование пыльцевой трубки дало возможность освободить процесс оплодотворения от необходимости капельножидкой воды. Возникновение всех этих признаков шло по пути типичных ароморфозов. Ароморфозы на ранних этапах развития жизни 4,7 млрд лет назад – образование Земли Протерозой – 3 крупных ароморфоза: Половой процесс – новый фактор эв-ции – рекомбинация генетического материала (Половой процесс возник у одноклеточных жгутиковых в форме слияния 2-х одинаковых клеток, неотличимых по форме от обыкновенных. Вероятно он возник на почве питания, кода один организм ассимилирует вещество другого организма. Затем он стал осуществляться при помощи специальных половых клеток). Фотосинтез (Это возможность улавливать солнечную энергию и использовать её для синтетических процессов. До этого Е получали за счет разложения готовых органических веществ. Выделение О2 – изменение воздушной среды, новые связи между организмами). Многоклеточные организмы (теория фагоцителлы Мечникова) Предки многоклеточных – жгутиковые Жгутиковые – самые примитивные из одноклеточных Фомы, кот. ведут и животный и растительный образ жизни Продольное деление клеток (как 1 деление зиготы у мн.клеточных) Колониеобразование. Половой процесс. Мейоз и митоз. Комбинативная изменчивость. Эволюционное значение полового процесса. Рекомбинации генетического материала. Гермафродитизм. Слияние 2-х гамет Независимое расхождение хромосом Кроссинговер Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях наблюдается: Малая плотность популяции Паразитизм Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или маловероятная встреча половых партнеров) По поводу роли полового размножения, никто точно не знает, зачем нужны 2 пола, но есть гипотеза, что мужчины нужны для качества, а женщины для количества, на мужчинах природа испытывает критерии выживаемости всего вида. Рекомбинация генетического материала является одним из основных факторов эв-ции, она поставляет материал для отбора и сохраняет редкие мутации (в гетерозиготе) поэтому, виды, размножающиеся половым путём могут считаться более прогрессивными, хотя существует множество процветающих видов без полового размножения (бактерии). Половой процесс необходим для поддержания достаточной степени генетической гетерогенности популяций, сохранения редких мутаций. Популяция с боле высокой степенью генетической гетерогенности является более усойчивой. Идиоадаптация, или частное приспособление. В отличие от ароморфозов при идиоадаптациях вырабатываются частные, а не общие приспособления. При этом уровень "организации и интенсивности обмена веществ не повышается. Изменения, кот. происходят в этом случае, обычно касаются отдельных, часто второстепенных частей организма. В результате идиоадаптации организм оказывается лучше приспособленным к определенным, специфическим условиям среды, чем его предки, хотя и находится на одном с ними уровне организации. Идиоадаптации могут быть во всех органах любого организма, к какому бы виду животных или растений он ни принадлежал. Т. о., идиоадаптации оказываются чрезвычайно широко распространенными в природе. Н-р Скаты, перешедшие к донному образу жизни, произошли от акул. В связи с приспособлением к новым условиям у них возникли существенные изменения в организации: тело стало плоским, грудные плавники сильно разрослись, хвостовой плавник подвергся редукции, жаберные щели переместились на брюшную сторону. Все эти изменения являются типичными идиоадаптациями к донному образу жизни. Хотя общая организация этих форм по сравнению с их акуловыми предками сильно изменилась, однако от этого она нисколько не стала выше. Аналогичный пример представляет плоская форма тела камбалы. Для всех хордовых животных билатеральная симметрия тела является одним из очень стойких и древних признаков организации. В связи с переходом к донному образу жизни у камбалы в первую очередь изменился именно этот признак. К числу типичных идиоадаптации у животных относятся все разнообразные случаи покровительственных окрасок и форм. У растений к идиоадаптациям относятся, все разнообразные случаи специфичных приспособлений к перекрестному опылению, к распространению семян и плодов или приспособления к вегетативному размножению. Дегенерация=Морфо-физиологический регресс, или общая дегенерация. При морфо-физиологическом регрессе строение отдельных систем органов потомков оказывается явно упрощенным по сравнению с таковыми у их предков. У животных морфо-физиологический регресс обычно бывает связан с переходом к сидячему образу жизни или к паразитизму. У асцидий редукция кровеносной и нервной систем, а также хорды произошли в связи с переходом к сидячему образу жизни. С этим же связано упрощение организации у усоногих рачков. У многих паразитических животных произошла редукция органов движения, упрощение в строении тела, редукция нервной системы. Примером резкого упрощения организации в связи с паразитическим образом жизни может служить усоногий рачок саккулина. Кишечник у саккулины отсутствует; питание соками хозяина происходит с помощью особого стебелька, кот. внедрен в брюшко хозяина и на своем конце отсылает массу корневидно ветвящихся тонких отростков, проникающих во все органы, кроме сердца и жабр. Организация саккулины изменена настолько сильно, что судить о ее принадлежности к усоногим можно, только основываясь на строении личиночных форм. Ее личинки имеют такое же строение, как и личинки других усоногих. У растений морфо-физиологический регресс также встречается в случаях перехода к паразитическому образу жизни. При этом у паразитических растений часто утрачивается наиболее существенный из всех органов — лист; происходит редукция корневой системы, причем корни заменяются присосками. Весьма характерно, что морфо-физиологический регресс, одних систем органов обычно бывает связан компенсационной зависимостью с морфо-физиологическим прогрессом других систем органов. При переходе к паразитизму такой прогрессивно развивающейся системой является половая система, что и приводит к биологическому прогрессу вида. Ценогенез, или эмбриональное приспособление. Ценогенезами называются полезные приспособления, кот. развиваются на определенных фазах онтогенеза, но позже исчезают. Типичными ценогенезами являются различные виды яйцевых оболочек, защищающие зародышей от всякого рода механических повреждений, как, н-р, известковые оболочки яиц рептилий и птиц или стекловидные оболочки яиц акул с их длинными нитями, при помощи которых они прикрепляются к подводным растениям. К ценогенезам относятся также: желток яиц, предоставляющий готовую пищу для эмбриона; амнйотическая оболочка зародышей рептилий, птиц и млекопитающих; аллантоис, представляющий собой орган эмбрионального дыхания животных; плацента млекопитающих. У многих животных, дышащих во взрослом состоянии легкими (лягушки) или трахеями (стрекозы, поденки), развивающиеся в воде личинки обладают жабрами того или иного типа. Эти органы личиночного дыхания представляют собой ценогенезы. Связь между различными направлениями биологического прогресса. Некот. авторы считают неправильным противопоставление ценогенезов ароморфозам и идиоадаптациям. Основное возражение в данном случае заключается в том, что сами ценогенезы могут носить характер, как идиоадаптаций, так и ароморфозов. С этой точки зрения правильнее говорить о ценогенетических ароморфозах и ценогенетических идиоадаптациях. Связь между различными направлениями биологического прогресса Многие крупные группы животных развивались в течение первого периода своего филогенеза; путем ароморфоза, после чего для них обычно наступал период идиоадаптаций или в некоторых случаях период морфофи-зиологического регресса. Иначе говоря, в таких группах в филогенезе происходила смена одного эволюционного направления другим. Н-р, процесс филогенеза хордовых животных в самом начале шел по пути ароморфоза. Затем от общего ствола хордовых отделилась ветвь; которая продолжала развиваться по пути ароморфозов: она дала начало всем группам позвоночных. Другая ветвь пошла по пути идиоадаптаций и в виде примитивной формы (ланцетника) дожила до нашего времени. Наконец, третья ветвь (асцидий) в связи с переходом к сидячему образу жизни пошла по пути морфо-физиологического регресса. Монофилия и полифилия Монофилия - происхождение группы организмов от одного общего предка, Подразумевает происхождение любого ранга от одного исходного вида, хотя иногда под монофилией понимают происхождение более выского ранга от одного более низкого (тип от класса, класс от отряда и.т.д.). Осуществляется путём дивергенции и адаптивной радиации Полифилия – происхождение таксона нескольких предковых групп, не связанных близким родством. Осуществляется путём конвергенции. С формированием каких таксонов связано появление идиоадаптации и ароморфозов? С появление ароморфозов связывают появление типв, классов и инфракласов, идиоадаптации появляются у более мелких таксонов: надотряды, отряды, семейства, рода, виды и подвиды. Критерии прогресса 1. Критерием биологического прогресса может быть: количество таксонов меньшего ранга (подвидов в виде, видов в роду и.т.д.) 2. Важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы. 3. Успех конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, числа популяций, расширением ареала вида 5. Критерием прогресса можно считать также такую характеристику как, «коэффициент полезного действия» органов и систем (В. Франц) (Пример: переход от стопохождения (у большинства рептилий) к пальцехождению (у многих млекопитающих) признан более эффективным способом передвижения на земле, так как он обеспечивает совершенство толчковой опоры и увеличение скорости передвижения.) В чем выражается необратимость эв-ции? Процесс исторического развития органических форм по своей сущности является необратимым процессом. Всякая существовавшая раньше и затем вымершая форма в дальнейшем процессе филогенетического развития больше не повторяется. Эволюция никогда не имеет, обратного движения; если в некоторых случаях при определенных условиях получается результат, как будто сходный с уже пройденным эволюционным этапом, то при ближайшем рассмотрении это сходство оказывается конвергентным. Такой поступательный характер эв-ции получил название закона необратимости эв-ции. Он был сформулирован бельгийским палеонтологом Л. Долло (1893 г.). Необратимое эволюционное явление заключается в образовании генетически изолированного комплекса, т.е. вида. После того как произошло образование вида он не может вернуться к предковой форме, также не возможно в эв-ции образование двух одинаковых форм. Вопрос Хаксли «Кто прогрессивнее, туберкулезная бацилла или человек» можно дать. Ответ: и туберкулезная бацилла, и человек — формы биологически прогрессивные, поскольку не сокращается занимаемый ими ареал и не падает их численность. Почему в настоящее время одновременно существуют прогрессивные и регрессивные формы? Биологический прогресс отражает успех группы в борьбе за сущ-ие. Успех может достигаться упрощением и усложнением организации, следовательно, «носителями» биологического прогресса могут быть как «высоко», так и «низкоорганизованные» формы. Какие прогрессивные морфо-физиологические признаки у насекомых, и в рез-те каких из них остановилась дальнейшая прогрессивная эволюция этой группы? Хитиновый покров, трахейное дыхание – эти признаки не дают развиться крупным формам, но с другой стороны небольшие размеры позвляют занимать новые, небольшие ниши, в биосфере Земли этот план строения группы обеспечил огромное разнообразие форм членистоногих. Закрытый тип нервной системы (преобладание врожденных рефлексов над приобретенными) именно в результате данных особенностей (закрытый тип НС, хитиновый покров) насекомые остановились в своей прогрессивной эв-ции. В чем преимущества гермафродитизма и особенности раздельнополости? Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях наблюдается. Малая плотность популяции Паразитизм. Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или маловероятная встреча половых партнеров) Раздельнополость выгодна тем, что не происходит гомозиготизация мутаций, поэтому меньше летальных случаев при размножении. Увеличивается генетическая изменчивость популяции. Можно ли паразитизм считать ароморфозом? Переход к паразитизму сопровождается общей дегенерацией систем организма пищеварительной, кровеносной (кроме половой), короче вопрос поставлен не корректно. Паразиты освоили новую экологическую нишу. Ароморфозы растений и животных, способствующие завоеванию суши: Растения: Покровные ткани (эпидермис, пробка), проводящие ткани, механические ткани, половой процесс, не зависящий от капельно-жидкой воды, Животные: появление лёгких, сначала влажные, затем сухие и жёсткие покровы тела, развитие органов чувств, приспособленных к наземным условиям (зрение), размножение, независящее несвязанное с водой, совершенствование системы выделения (продукты выделения стали совеем другими, из-за недостатка воды). Семинар №6 Элементарные понятия синтетической теории эв-ции. 1. Основные свойства живой материи на нашей планете. Необходимо иметь общие представления об объекте эв-ции, основных свойствах живого. Порознь такие свойства как обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость встречаются и среди неживой природы, и поэтому не могут рассматриваться как специфические свойства живого. Пять аксиом теоретической биологии. В одной из последних и наиболее удачных попыток живое хар-тся следующими особенностями, сформулированными Б. М. Медниковым (1982) в виде аксиом теоретической биологии: 1) Все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана). 2) Генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н. К. Кольцова). 3) В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Д.а). 4) Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н. В. Тимофеева-Ресовского). 5) Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина). Некот. свойства, имеющие прямое отношение к протекающему всюду процессу эволюционного развития. Дискретность и целостность—два фундаментальных свойства организации жизни на Земле. Живые объекты в природе относительно обособлены друг от друга (особи, популяции, виды). Любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая клетка и одноклеточные существа — из определенных органелл. Органеллы состоят из дискретных, обычно высокомолекулярных, органических веществ, кот. в свою очередь состоят из дискретных атомов, элементарных (тоже дискретных!) частиц. В то же время сложная организация немыслима без взаимодействия ее частей и структур— без целостности. Целостность биологических систем качественно отличается от целостности неживого, и прежде всего тем, что целостность живого поддерживается в процессе развития. Для них характерна отрицательная энтропия. Вероятно, что в живом проявляется способность к самоорганизации материи. Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями), осуществляемая на основе матричного принципа (сумма трех первых аксиом),— это, видимо, единственное специфическое для жизни (в известной нам форме ее существования на Земле) свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовоспроизведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов). При самовоспроизведении управляющих систем в живых организмах происходит не механическое повторение, а воспроизведение с внесением изменений. 2. Уровни организации жизни на Земле. Какие эволюционные события совершаются на каждом уровне организации. Если попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выделения д.б. признаны наличие специфических элементарных, дискретных структур и элементарных явлений. (Выделили Н. В. Тимофеев-Ресовский и др.). Молекулярно-генетический уровень. Элементарными единицами на этом уровне являются основные управляющие системы (ДНК, хромосомы и гены). Основными элементарными явлениями, связанными с ними, можно считать способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам. Онтогенетический уровень. Прежде надо определить понятие «особь». Индивид (индивидуум, особь) – элементарная неделимая единица жизни на Земле. (В ряде случаев вопрос об определении границ особи не столь очевиден, напр., для колоний полипов, лишайников). С эволюционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиготы, гаметы, споры, почки, и индивидуально подлежащие действию элементарных эволюционных факторов. На онтогенетическом уровне единицей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. Онтогенез — это процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реализация наследственной информации, но и апробация ее посредством проверки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизнеспособности данного генотипа. Онтогенез возник после дополнения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эв-ции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Элементарными структурами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней. Популяция — элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне — изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне — мутации. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление». Популяции являются элементарными единицами, а виды — качественными этапами процесса эв-ции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений процесс эв-ции. Конкретная среда протекания процесса эв-ции, идущего в отдельных популяциях,— биогеоценоз. В то же время биогеоценоз — элементарная единица следующего уровня организации жизни на Земле. Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Экосистема — «безразмерное» понятие, но есть один класс экосистем, имеющий определенные размеры и принципиальное значение как «кирпичики» организации всей биосферы — биогеоценозы. Биогеоценоз — это такая экосистема, внутри которой не проходит биоценотических, микроклиматических, почвенных и гидрологических границ. Биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных систем. Биогеоценозы — среда для эв-ции входящих в них популяций. На этом уровне также протекают эволюционные процессы, может измениться популяционный состав биогеоценоза. 3. Макроэволюция. Эволюционный процесс в семействе лошадей. Макроэволюция – процесс, протекающий длительное время, охватывающий обширные территории и приводящий к образованию новых таксономических групп. Род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интеграцией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения», основанном на общности происхождения. Эволюционный процесс протекает и во времени и в пространстве. Либо меняются условия существования вида на занимаемой им территории, либо изменения условий связаны с заселением им новых территорий. Классическим примером является история видообразования в семействе лошадей (В.О. Ковалевский). В нем показана тесная зависимость исторического развития данной группы животных от изменения среды. Семейство лошадей характеризуется признаками: глазные впадины целиком отграничены костями; зубы с очень высокой коронкой; их жевательная поверхность покрыта складчатой эмалью; локтевая и лучевая кости срослись, а малая берцовая кость редуцирована; обе пары конечностей однопалые, развит только третий палец. Как показал В. О. Ковалевский, современная однопалая лошадь развилась из формы, имевшей пятипалую конечность. Предками семейства лошадей являлись жившие в палеоцене фенакодусы. Это сравнительно мелкие животные с длинным хвостом и пятипалыми конечностями, заканчивающимися маленькими копытцами. Они были полупальцеходными формами, т. е. при ходьбе касались земли нижней поверхностью своих фаланг. Фенакодусы имели зубы с длинными корнями и низкой коронкой, снабженной по верхней поверхности бугорками. Наличие бугорчатых зубов указывает, на то, что фенакодусы были всеядны. Их потомок—древнейший представитель семейства лошадей эогиппус – жил в нижнем эоцене. Это было небольшое животное, размером с лису, с головой, в которой глазница не была сзади отграничена костями. В коренных зубах его наметилось отклонение от бугорчатого типа, так как на них появились V-образные складки эмали, что указывает на употребление преимущественно растительной пищи. Локтевая и лучевая кости был и еще разделены, но уже наступила редукция краевых лучей конечностей: передние конечности имели четыре пальца, а задние только три. Жил в тропических лесах Северной Америки и питался сочной растительностью. От эогиппуса произошел близкий к нему орогиппус, отличающийся лишь некоторыми изменениями в строении зубов. В конце эоцена начинает меняться характер растительности: широкое распространение получают злаки. К миоцену жаркий и влажный климат сменяется сухим и умеренным. У предков лошади отбор в новых условиях способствовал формированию ряда приспособлений к питанию новой пищей (изменились зубы, челюсть, жевательная мускулатура, органы пищеварения). Изменилось строение органов движения, что помогало спасаться бегством от степных хищников. Происходило увеличение тела животного. Уже олигоценовый мезогиппус был размером с овцу. У этой формы глазница сзади тоже еще не была отграничена костями; все четыре конечности были трехпалыми. При этом наибольшее развитие получил третий палец. Травоядный тип зубов у мезогиппуса был более выражен, чем у предыдущих форм. |
|
© 2000 |
|