Проблема сохранения биологического разнообразия

На лугу восточном распространены злаково-разнотравные луга, число видов которых превышает 80. Здесь отмечена 81 особь хортобионтов. Доминируют два отряда – отряд Homopteta и отряд Hemiptera по 27 особей. Как и на предыдущих участках преобладающими по численности являются именно эти два отряда, большая часть которых представлена насекомыми, находящимися на личиночной стадии развитии. В отряде Hemiptera также выделяется ранее не встречающийся вид Authonomus rubi и род Polimerus sp. Отряд Coleoptera (18 особей) и здесь выделяется по видовому разнообразию и представлен четырьмя семействами - семейством Oedemeridae – вид Chrysanthia viridissima, семейство Coccinellidae – вид Subcoccinella vigintiquatuorpunctata, семейство Elateridae – род Athous и семейство Curculionidae – вид Authonomus rubi. И самым малочисленным отрядом и на восточном лугу явился отряд Orthoptera, большинство особей представлено личинками и только две взрослые особи вида Chrysochraon dispor (рис. 14).

Рис. 14. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу восточной экспозиции.

В итоге мы предоставляем выборку общих видов для трех рассмотренных экспозиций (рис.15).

Рис. 15. Соотношение видов насекомых на южном, северном и восточном склонах.

При общем анализе данных по сравнению насекомых, выявлено количество общих видов для всех фаций водораздельного экотона только для семейства Cercopidae – вид Cercopis sanguinea. Общими для северной и южной экспозиций является вид Dolicoris baccarum cемейства Pentatomidae и вид Zacladus geranii семейства Curculionidae. Вид Carpocoris melanocerus cемейства Pentatomidae и вид Chrysochraon dispor семейства Acrididae характерны для южной и восточной экспозиций. А на склонах северной и восточной экспозиций встречаются насекомые отряда Homopteta и отряда Orthoptera, но только на личиночной стадии развития. Все выше перечисленные виды встречаются только на одной определенной фации и больше не дублируются. Такое закономерное распределение видового набора хортобионтов доказывает прямую взаимосвязь микроклимата, растительных ассоциаций и хортобионтов.

3.1.2. Беспозвоночные долины реки Птыш

Ледниковый экотон рассматривался на примере троговой долины реки Птыш. Склоны трогов при переходе к днищу выположены конусами выноса эрозионных ложбин. В долине Птыша хорошо сохранились следы последней стадии четвертичного оледенения, получившего название 3-его этапа каракельского оледенения (Тушинский, 1949, Сафронов, 1960). У входа в долину сохранилась мощная конечная морена (высотой до 40м.) последней стадии оледенения. Далее на днище долины сохранились еще три невысоких конечных морены (3-5м высотой), которые фиксируют стадии отступления ледника постаманаузской стадии. Хорошо выражены донные и боковые морены современной стадии «фернау» отступания ледника (Шальнев, Конева, 2006).

В связи с абсолютными высотами долины и климатическими условиями в долине сформировалась растительность переходного геоботанического пояса от хвойных (пихтовых) лесов к субальпийским лугам (Шальнев, 2005). Здесь произрастают березовые криволесья на конечной морене (Аманаузская стадия) и частично на склонах трога. Большая часть днища долины занята субальпийскими лугами (рис. 16).

Рис. 16. Фрагмент ландшафтной карты ледникового экотона

долины реки Птыш.

Легенда:

Урочища:

А. Сложное урочище днища долины, сложенное аллювием и флювиогляциальными отложениями. Состоит из простых урочищ:

3 – конечная морена, частично размытая рекой (левый борт), с березовой растительностью на примитивных грубоскелетных почвах;

4 - конечные морены; частично перекрытые осыпями, с разнотравно-злаковой растительностью на примитивных горно-луговых почвах;

Б. Сложные урочища склонов троговой долины западной и восточной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями и кореннымит породами (гнейсами). Состоит из простых урочищ:

6 - конуса выноса, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, западной (восточной) экспозиции с субальпийскими лугами и березовыми криволесьями на горно-кустарниковых почвах;

7 - конуса выноса, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, западной экспозиции с луговой субальпийской растительностью на горно-луговых почвах;

8 – то же, восточной экспозиции с луговой субальпийской растительностью и пятнами рододендрона.

Была рассмотрена структура отрядов хортобионтов, присущих ледниковому экотону долины реки Птыш (рис. 16).

Отметим, что численно преобладает отряд Homoptera – 56% от общего числа насекомых отрядов. Причем более 70% насекомых отряда находится на личиночной стадии развития. Далее следует отряд Hemiptera (38%). Представителей последнего отряда в 1,5 раза меньше, чем равнокрылых. Для отряда также характерно доминирование особей личиночной стадии развития – более 70%. Отмечено совсем малое количество насекомых, относящихся к отряду Coleoptera. Их всего 6% от всех отловленных особей. Самым малочисленным оказался отряд Orthoptera – менее 1%, представленными личинками. Более детальное отличие мы отобразили на последующих круговых диаграммах, которые показывают структуру семейств относительно каждого отряда. Причем подчеркнутым шрифтом отмечены фоновые виды или рода для каждого семейства (рис. 17).

Рис. 17. Структура отрядов хортобионтов для ледникового экотона долины реки Птыш.

Отряд, Coleoptera занимающий предпоследнее место (6%), характеризуется достаточно большим видовым разнообразием, хотя и гораздо меньшим, чем на водораздельном экотоне. Отряд Сoleoptera представлен пятью семействами (рис. 18).

Доминантным семейством является семейство Cantharidae с видами Cantharis sudetica, Rhagonycha limbata и. Для семейства Curculionidae – Phyllobius argeutatus, Otiorhynchus tatarchani, Otiorhynchus bideutatus, Zacladus geranii. Менее распространенными явились семейство Chrysomelidae с видами и родом Gastroidea viridula, Cryptocephalus sp. И семейство Coccinellidae с одним отмеченным здесь видом Coccinula quatuordecimpunctata.

Рис. 18. Структура населения семейств Coleoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

Нам удалось также проанализировать и структуру насекомых Hemiptera (рис. 19).

Рис. 19. Структура населения семейств Hemiptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

Отряд Hemiptera представлен только одним семейством Miridae и единственным здесь родом Polimerus sp. Для наглядного сравнения нами был выбран именно этот тип диаграммы потому, что можно отметить, что более 70% особей находится на стадии личиночного развития.

Далее нами был рассмотрен преобладающий отряд Homoptera (рис. 20).

Рис. 20. Структура населения семейств Homoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

Единственным выделенным здесь семейством является семейство Cicadellidae. К сожалению, невозможно было определить даже род особей, но более 70% беспозвоночных являются взрослыми особями.

На рисунке 21 представлена структура отряда прямокрылых. Группа Orthoptera также малочисленна и представлена, в большей степени особями, которые находятся на личиночной стадии развития. Но все же нами было отмечено семейство Pamphagidae и определен вид – Nocaracris cyanipes или каменная кобылка, встречающаяся на альпийских лугах и скалистых участках с обилием мхов и лишайников. Местообитания каменной кобылки (Nocaracrus cyanipes) приурочены к альпийским коврам и каменистым пустошам у границ ледников на высотах 2800 – 3200 м. Следствием адаптаций прямокрылых к штормовым ветрам высокогорий является наличие бескрылых видов и форм с частично редуцированными крыльями.

Рис. 21. Структура населения семейств Orthoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.

В принципе, существует вполне строгая закономерность дифференциации насекомых травяного покрова. По мере постепенного отступания ледника, происходит последовательное заселение освобожденной территории. Сначала появляется березы, как более устойчивая к неблагоприятным условиям порода, позже антропофитная растительность, а потом происходит распространение и насекомых, в прямой зависимости от растительных ассоциаций. Однако территориальные различия травянистой растительности по долине реки Птыш различны, что связано с временными процессами зарастания моренных отложений. В то же время, травянистая растительность данного ледникового экотона, имеет значительную схожесть по видовому составу с субальпийскими лугами на конусах выноса долины как донора видового разнообразия. Отсюда и зависимость в распространении беспозвоночных как ледниковых представителей - вид Nocaracris cyanipes, так и субальпийских – вид Coccinula quatuordecimpunctata или вид Zacladus geranii.

При характеристике антропогенной нарушенности, можно отметить, что она здесь отсутствует. Хотя представители антропофитов отмечены на донной морене долины реки и на конусах выноса, расположенных в непосредственной близости от самого ледника (рис. 22). Присутствие нтропофитной растительности объясняется их способностью к заселению территории после освобождения морен после схода ледника.

Рис. 22. Соотношение антропофитной растительности и разнотрано-злаковой в пределах границ ледникового экотонадолины реки Птыш.

Все же на 75% преобладает разнотравно-злаковая растительность, а антропофиты представлены 25 %, причем фоновым растением для донной морены является борщевик, а для конусов выноса – чемерица Лоббиля и чертополох. Также индикаторами антропофитности являются и беспозвоночные – личинки и взрослые особи Gastroidea viridula семейства Chrysomelidae.

В целом, многочисленность насекомых (отряды Homoptera, Hemiptera) с преобладанием доли личинок, уравновешивается бедностью видового разнообразия и малочисленностью отряда Coleoptera и присутствием Orthoptera (на стадии личиночного развития) с типичным ледниковым видом – Nocaracris cyanipes.

3.2. Беспозвоночные хребта Абишира-Ахуба

Склоновый экотон рассмотрен на примере южного склона хребта Абишира-Ахуба слабой эрозионной расчлененности. Он является одним из наиболее выраженных видов ленточного типа экотона, который находится на границе двух доминантных геоботанических поясов – сосновых лесов и субальпийских лугов (рис. 23). Сосновые леса среднегорий Архызской котловины распространены до отметки 2200 м. над уровнем моря. Выше они переходят в небольшие массивы сосновых редколесий, разделенных субальпийскими лугами, которые приурочены в большей части к древним карам, заполненным коллювием. От них вниз по склону протягиваются эрозионные ложбины, разделяющие сосновые леса на отдельные массивы. Выше 2300-2350 м. над уровнем моря начинается пояс субальпийских лугов.

Рис. 23. Фрагмент ландшафтной схемы склонового экотона

хребта Абишира-Ахуба (южный склон).

Легенда:

Урочища:

7 – очень крутых склонов с обнажением коренных пород и коллювиальными осыпями, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных примитивных бурых горно-лесных почвах;

8 – древних каров, сложенных коллювием, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах;

9 – эрозионных и лавинных ложбин, сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями с луговой растительностью.

Была рассмотрена структура отрядов хортобионтов, присущих склоновому экотону хребта Абишира-Ахуба (рис. 24). Доминирует отряд Homoptera – 60%, как на ледниковом экотоне. Перевес этого отряда над следующим – отрядом Hemiptera составляет более 30%. Насекомые отряда Coleoptera составляют 11% от общего состава хортобионотов хребта Абишира-Ахуба. Самым малочисленным, как и на всех представленных видах экотона, явился отряд – Orthoptera – всего 3% от всех беспозвоночных.

Такая структура соотношения отрядов вполне оправдана для территории, ввиду антропогенного фактора.

Рис. 24. Структура отрядов хортобионтов для склонового экотона хребта

Абишира-Ахуба.

Отряд Coleoptera представляет собой довольно интересное сочетание семейств и набор видов, не отмеченный в зоне экотона хребта Малая Хатипара и в долины реки Птыш (рис. 25). Примечательно, что наиболее разнообразно сем. Curculionidae в экотонной зоне хребта Абишира-Ахуба при наименьшей площади исследованной нами территории. Поэтому доминирует семейство Curculionidae – 38%, с основными видами и родами – вид Cionis hartulanus доминанта, также отмечены и виды - Nastus fausti, Zacladus geranii, Otiorhynchus psudobrachyalis. 20% отловленных особей приходится на семейство Chrysomelidae – 20%. Особенностью представленного комплекса является не полное доминирование семейства листоедов среди остальных семейств, но оно представлено на втором месте и составляет 20% от общего числа. Хотя видовая структура все же не однообразна – это личинки и взрослые особи вида Gastroidea viridula и насекомые рода Cryptocephalus (его виды – Cryptocephalus moraei, Cryptocephalus bipunctatus). Такая структура населения склонового экотона – результат сильной пастбищной нагрузки. В долине идет летнесезонный выпас как крупного рогатого скота, так и мелкого – овец, коз. Естественные сообщества долины заменены антропогенными. Растительность днища представлена антропофитами – щавелем конским, крапивой двудомной и др. Соотношение семейства Elateridae (Dascillus cervinus, Athous sp.) и семейства Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali и Eusphalerum sp.) составляет по 15 %, причем в отличие от хребта Малая Хатипара, здесь доминирует в семействе Elateridae вид Dascillus cervinus, а не род Athous sp. Видовой состав семейства Staphylinidae одинаков. Причем ни семейства щелкунов, ни семейства стафилинов не отмечено в долине реки Птыш. Также для склонового экотона отмечены и семейства – Mordellidae, Oedemeridae (Oedemera flavescens) и выявлено только здесь семейство Alleculidae (вид Hymenalia rufipes).

Рис.25. Структура населения семейств Coleoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

Также нами проанализирована структура отряда Hemiptera для экотонной зоны хребта Абишира-Ахуба (рис. 26). Более 90% всех особей отряда полужесткокрылых составляет семейство Miridae с доминантным родом Polimerus sp.), но только здесь встречается еще один вид Adelphocoris lineolafus. Только на хребте Абишира-Ахуба отмечено семейство Coreidae c единственным видом Syromastus rhombeus. Выделены и насекомые семейства Pentatomidae, которое представлено видом – Dolicoris baccarum.

Рис. 26. Структура населения семейств Hemiptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

При рассмотрении отряда Homoptera (рис. 27) выявлено, что практически одинаковое соотношение двух семейств в отряде. Незначительно доминирует семейство Cicadellidae sp. – 55%. 45% насекомых отряда равнокрылых представлены, как и в остальных регионах, семейством Psyllidae sp. В отличие от остальных видов экотона на хребте Абишира-Ахуба не выявлено семейство Cicadellidae.

Рис. 27. Структура населения семейств Homoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

Для склонового экотона особым является преобладание в отряде Orthoptera (рис. 28) особей, находящихся на личиночной стадии развития, что объясняется более поздним онтогенезом этих особей. Тем не менее, выделено семейство Tettigoniidae – c видом Decticus verriucivorus всего лишь 13 % от общего количества особей.

Рис. 28. Структура населения семейств Orthoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

При рассмотрении антропогенной нагрузки в пределах экотонного участка хребта Абишира-Ахуба, следует опереться на соотношение антропофитной и разнотравно-злаковой растительных ассоциаций (рис. 29).

Рис 29. Соотношение антропофитной и разнотравно-злаковой растительности в пределах склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

Из диаграммы (рис. 29) следует, что антропофитами занято 65% района исследования, а значит антропогенная нарушенность составляет 40-50% территории. Выше рассмотренные участки не идут ни в какое сравнение с интенсивной антропогенной нагрузкой на Абишира-Ахубе, где ведется не только чрезмерный выпас скота, но и мало ограниченная вырубка лесов. Здесь, безусловно, повсеместно встречается антропофитная растительность (Конева, 2005). Также индикаторами нарушенности являются и насекомые семейства Chrysomelidae, которые «привязаны» к антропофитам – щавелю конскому, крапиве двудомной, чемерице Лоббиля и др.

Однако невозможно не отметить активное и продолжительное антропогенное воздействие на биоценозы экотонов, при котором соотношения тепла и влаги превышают экологически допустимые для видов пределы, нарушает функциональные связи, обеспечивающие буферный механизм организации ландшафтной структуры. Это приводит к значительной дестабилизации географической среды экотонов, о чем свидетельствуют многочисленные экологически кризисные и катастрофические ситуации на экотонных территориях. Такие ситуации не только определили повышенное внимание к экотонам экологов и географов, но и их успешное сотрудничество, в том числе на международном уровне (Экотоны …, 1997).

В настоящее время антропогенное воздействие человека на природные ландшафты возрастает, что приводит к деградации почв, растительного покрова, смене естественных ассоциаций антропофитной растительностью, изменению состава хортобионтов, особенно в зоне высокогорного экотона субальпийских лугов. Поэтому остро встает вопрос о необходимости изучения этих процессов.

Широкое распространение экотонных территорий подтверждает их значительную роль в поддержании гомеостаза биосферы, а процесс антропогенной экотонизации охватывает территорию, значительно превышающую площадь очагов воздействия.

Выводы по главе.

При общем сравнении отрядов хортобионтов по всем видам экотона можно сказать, что на всех участках доминирует отряд Homoptera, только для хребта Абишира-Ахуба преобладает отряд Hemiptera, который является следующим по преобладанию среди беспозвоночных. Но насекомые этих отрядов находились на личиночной стадии развития в долине Птыша, причем более 70% особей. Для хребтовых районов исследования особи были во взрослом состоянии, но ввиду отсутствия специалиста - энтомолога, к сожалению более детально не удалось определить видовую или родовую принадлежность. Так как развитие у клопов проходит с неполным превращением, то личинки их обычно похожи на взрослых и по внешнему виду, и по образу жизни, что также осложняет определение.

Но насекомые многочисленны и способны адаптироваться к сложной для обитания среды. Большинство клопов развивается в году в одном поколении. Зимовка происходит обычно во взрослой фазе или (например, у клопов-слепняков) в фазе яйца.

Среди видов семейства прямокрылых одинаковых видов не выявлено, к тому же они не отличаются ни численными поазателями, ни видовым многообразием.

Самыми богатыми по видовому сочетанию явился отряд Coleoptera, хотя он не отличается большим количеством. Но доминирует этот отряд среди всех видов экотона на водораздельном, а минимально – на ледниковом. Достаточное количество особей прямокрылых представлено личинками. Полностью взрослые особи отмечены только на Малой Хатипаре. А на Абишира-Ахубе и в долине Птыша более 80% насекомых представлены личинками. В целом, различия на видовом уровне беспозвоночных характерны как для видов экотона, так и для фаций водораздельного экотона.

Более детально проанализируем видовую структуру семейств отряда Coleoptera. Характерными для всех трех видов экотона явились семейство Curculionidae – вид Zacladus geranii, причем общими явились и рода Otiorhynchus и Nastus, а также семейство Chrysomelidae – род Cryptocephalus.

Общими для ледникового и водораздельного экотонов явились семейство Cantharidae с видом Rhagonicha limbata при доминировании разных видов – Cantharis sudetica и Rhagonicha translucida – соответственно. При сравнении семейства Coccinellidae – общим видом явился Coccinula quatuordecimpunctata.

Характерными и для склонового, и для водораздельного видов экотона явились семейство Elateridae – род Athous sp.(доминирует на Малой Хатипаре) и вид Dascillus cervinus (ярко выражен на Абишира-Ахубе) и семейство Oedemeridae – вид Oedemera flavescens.

Значит возможно проведение закономерности по выявлению связи между геоморфологическим, климатогенным факторами и формированием растительности и распространением беспозвоночных хортобионтов.

Заключение

В последние десятилетия в экологии стало выделяться особое направление, связанное с исследованием сообществ беспозвоночных животных, обитающих в травянистом ярусе растительности. Травостой рассматривается как самостоятельный ярус животного населения суши; комплекс его обитателей - специальный объект синэкологических исследований с применением особых методик. В настоящий момент предлагается назвать обособляющееся направление хортозоологией. Животную компоненту сообществ называют "животным населением". В широком смысле население - совокупность особей различных видов, обитающих на определенном пространстве.

Толща травостоя обладает своеобразным микроклиматом. Для беспозвоночных в силу их мелких размеров и особенностей физиологии огромное значение имеет именно микроклимат, определяющий условия их жизни. В однородных, казалось бы, условиях небольшого участка луга на самом деле микроклиматические характеристики сильно различаются в зависимости от того, в какой точке произвести замеры.

В толще травостоя при продвижении от вершин растений к поверхности почвы наблюдается падение освещенности, что связано со сложными процессами отражения, поглощения и прохождения солнечных лучей зелеными листьями. Важное значение имеет густота травостоя, общее проективное покрытие почвы, пространственное расположение листовых пластинок.

В ходе проведенного исследования в пределах зоны экотона субальпийского пояса была изучена и апробирована методика сбора полевого материала при помощи энтомологического сачка, собрана коллекция насекомых по трем основным группам – Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera и Homoptera.

В итоге на внутриландшафтную дифференциацию насекомых оказывают влияние многие факторы. В значительной степени сказывается высота, значительное увлажнение территории и уровень антропогенной нагрузки. Водораздельный экотон является эталонным в плане сохранности природного компонента. Склоновый экотон сильно подвержен антропогенному фактору. Ледниковый экотон только проходит стадии заселения территории растительными ассоциациями, беспозвоночными.

В результате исследования данного участка была проведена сравнительная характеристика основных групп насекомых травяного покрова. Соответственно, наиболее сильные различия наблюдались в зоне экотона, что связано с различиями переходной зоны

В заключении следует отметить, что данная работа позволяет четко представить распределение насекомых в пределах трех видов экотона субальпийского пояса высокогорий, а также дифференциацию внутри него на уровне фаций водораздельного хребта.

Литература

1.	Асланикашвили Н.А., Мамулян М.А. Влияние ориентации горных хребтов Кавказа на направление и скорость ветра // Тр. Зак. НИГМИ. 1990. Вып 89 (96). С. 188-198.
2.	Арманд Д. Л. Наука о ландшафте. – М., 1975.
3.	Атаев З.В. Ландшафтная структура Предгорного Дагестана / Антропогенные ландшафты: структура, методы и прикладные аспекты изучения. - Воронеж: ВГУ, 1988.
4.	Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые – Orthoptera и кожистокрылые –Dermaptera // Животный мир СССР. Т. 5. – М.; Л.: АН СССР, 1958.– С. 435-456.
5.	Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 1990. – С. 6-40.
6.	Беручашвили Н.Л. Кавказ: ландшафты, модели, эксперименты. -Тбилиси, 1995.
7.	Беручишвили Н.Л. Сезонная динамика структуры и функционирования фаций // Ландшафтный сборник.- Тбилиси. - 1979. - С. 100-115.
8.	Братков В.В. Ландшафтно-геофизический анализ природно-территориальных комплексов Северо-Восточного Кавказа. Автореферат канд. диссертации. - Тбилиси, 1992.
9.	Братков В.В., Салпагаров А.Д., Мокроусов Д.О. Сезонная динамика ландшафтов Тебердинского заповедника / Труды Тебердинского заповедника. Вып. 41. М. – Ставрополь, 2005.
10.	Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и Северо-Восточного Кавказа. – Москва: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001. – 256с.
11.	Волынкин И.Н., Доценко В.В. Ландшафты и физико-географическое районирование Чечено-Ингушетии / Проблемы физической географии Северо-Восточного Кавказа. - Грозный, 1979.
12.	Волынкин И.Н., Доценко В.В. Структура ландшафтов Чечено-Ингушетии / Природа и хозяйство восточной части Северного Кавказа.- Орджоникидзе, 1977.
13.	Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. – Фрунзе: Илим, 1968. – 167 с.
14.	Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. - М., 1963. – 264с.
15.	Гельмгольц Н.Ф. Горно-долинная циркуляция северных склонов Тянь-Шаня. Л.: Гидрометеоиздат. 1963. 330 с.
16.	Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира. – М.: Наука, 1985.
17.	Герасимов И.П., Лилиенберг Д.А. Геоморфологическая модель Большого Кавказа // Большой Кавказ – Стара Планина (Балканы). М.: Наука, 1984.- с.9-38.
18.	Геренчук К.И., Миллер Г.П., Трохимчук С.В. О морфологической структуре горных ландшафтов / Материалы к VI Всесоюзному совещанию по вопросам ландшафтоведения. - Алма-Ата, 1963.
19.	Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М.: Мысль, 1970. – 372 с.
20.	Грегори К. География и географы. Физическая география. – М.: Прогресс, 1988. – 384 с.
21.	Дьяконов К.Н. Ландшафтная политика в современном обществе // География на рубеже тысячелетий. Труды XII съезда Русского географического общества. Т. 1. – СПб., 2005. - С. 105-106.
22.	Ефремов Ю. В., Ильичев Ю. Г., Панов В. Д., Панова С. В., Погорелов А.В., Шереметьев В. М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. - Краснодар: Просвещение-Юг, 2001. - 145 с.
23.	Ефремов Ю. В., Панов В. Д., Ильичев Ю. Г. Рельеф и современные экзогенные процессы в верховьях рек Теберды, Малый и Большой Зеленчук // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа. Вып. 3. Ставрополь,2000. – с. 84-94.
24.	Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова С.В., Погорелов А.В., Шереметьев В. М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. – Краснодар.: Просвещение-Юг, 2001. - 145 с.
25.	Исаченко А.Г. Ландшафт географический // БСЭ. – 3-е изд. – М., 1973. - Т.14. –144с.
26.	Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. – М.: Высшая школа, 1991. – 365 с.
27.	Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. – М.: Высшая школа, 1990.
28.	Исаченко А.Г. Основные проблемы ландшафтоведения горных стран // Вопросы ландшафтоведения. – Алма-Ата, 1972. – С. 6-22. Копанева Л.М. Прямокрылые (Orthoptera) Главного Кавказского хребта в верховьях реки Теберды и их вертикальное распределение // Зоол. журн, 1962. Т. XVI.
29.	Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. – М.: Высшая школа, 1965.
30.	Кавказ. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука. 1966. 482 с.
31.	Коломыц Э.Г. Ландшафтная организация зонального географического пространства и его границ // Изв. РАН сер. геогр., 1996 – №2. – С. 39-57.
32.	Конева В.В. Влияние антропогенных факторов на внутриландшафтную дифференциацию насекомых в зоне экотона (на примере хребтов М. Хатипара и Абишира-Ахуба). // Международной научно-практической конференции “Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала” (29-30.09.2006) Ставрополь, 2005.
33.	Конева В.В. Внутриландшафтная дифференциация насекомых хребта Малая Хатипара. // Вопросы физической географии. Материалы 50-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» СГУ. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005.
34.	Конева В.В. Особенности внутриландшафтной дифференциации хортобионтов хребта М. Хатипара в зоне экотона субальпийского пояса (на уровне фаций). // Вопросы физической географии. Материалы 52-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» СГУ. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007.
35.	Кочуров Б. И. Геоэкология: экодиагностика и эколого-хозяйственный баланс территории. – Смоленск: СГУ, 1999. – 154 с.
36.	Крыжановский О.Л., Тер-Минасян М.Е. Жесткокрылые – Coleoptera // Животный мир СССР. Т. V. – М.; Л.: АН СССР, 1958. – С 384-429.
37.	Лавренко Е.М. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР / Современные проблемы географии, 1964.
38.	Лиховид А.А., Шальнев В.А., Шкарлет К.Ю., Харин К.В., Юрин Д.В., Разумов С.И., Маслиев, А.В. О биотике ландшафта, итогах и перспективах развития // Труды XII съезда Русского Географического Общества. Том 2, СПб, 2005.
39.	Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. - М.: Просвещение, 1970. 304с.
40.	Мамаев Б.М. и др. Определитель насекомых европейской части СССР. - М.: Просвешение, 1976. – 304 с.
41.	Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики. – М.: Мысль, 1966. – 364 с.
42.	Мильков Ф.Н. Физическая география: учение о ландшафте и географическая зональность. – Воронеж, 1986.
43.	Михайлов Н.И. Физико-географическое районирование. Курс лекций, ч. 2. – М.: МГУ, 1962.
44.	Михеев Г.А., Снежко Г.А., Сафронов И.Н. Геологическое строение территории Архызского участка Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского заповедника. 1962. Вып. IV. С. 37-55.
45.	Нееф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. – М., 1974. – 218 с.
46.	Николаев В. А. Ландшафтные экотоны //Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Геогр. 2003., 6.
47.	Олейникова Д.В. Внутриландшафтная дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа: Автореф. Дисс канд. Географ. наук. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005.
48.	Онищенко В.В., Салпагаров А.Д. Геоэкологические признаки и предпосылки сезонного развития растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) / Тр. ТГБЗ. Вып. №32. – М.: НИА-Природа, 2002. – 186с.
49.	Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах. – М.; Л.: Изд-во Наука, 1964.
50.	Преображенский В.С. Острые проблемы ландшафтоведения на рубеже веков // Вестник МГУ, серия географическая, 1998, № 3.
51.	Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. Дылис Н.В. М.: 1974 – С. 57-59.
52.	Савельева В.В. Ландшафты Архыза // Северный Кавказ. Вып. 2.(Вопросы физической и исторической географии), Ставрополь 1973. – С. 42-54.
53.	Сафронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа. Изд-во Ростовского ун-та, 1960. – 216 с.
54.	Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. – Новосибирск: Наука, 1978.
55.	Сочава В.Б. География и экология. // Материалы V съезда ГО СССР. – Л.: 1970.
56.	Тайлаков Т.А. Об условиях образования фена над Северным Кавказом // Тр. ГМЦ. 1967. Вып. 6. С. 120-127.
57.	Темникова Н.С. Климат Северного Кавказа и прилегающих степей. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. – 367 с.
58.	Тумаджанов И.И. Кавказские луга и криволесья // Растительность европейской части СССР. – Л., 1963. – С. 198-202.
59.	Тушинский Г. К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника. Тр. ТГЗ, т 1., 1957.
60.	Тушинский Г.К. Современное и древнее оледенение Тебердинского района // Ежегодник Советского альпинизма – М., 1949.
61.	Хрусталев Ю. П. Эколого – географический словарь. – Батайск, Изд-во Рост. ун-та,2000.
62.	Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учёта беспозвоночных -обитателей травяного покрова // Зоол. жур., т. XLIX, вып. 1, 1970. – С. 12-14.
63.	Черных В.И. Гравитационная тектоника и ее отражение в рельефе западной части Лабино-Малкинской зоны // Тезисы докладов 7 краевой конференции по геологии и полезным ископаемым Северного Кавказа. Ессентуки, 1991. – С. 39-48.
64.	Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. – Ростов н/Д, РГУ, 1974.
65.	Шальнев В. А. Ландшафты хребта Малая Хатипара / Сев. Кавказ – вып. 2. Вопросы физической и исторической географии. Ставрополь.: СГПИ, 1973.
66.	Шальнев В. А. Особенности теплового баланса луговых ассоциаций // Изв. ВГО. – Т. 103. – Вып. 2., 1971 (б).
67.	Шальнев В. А. Опыт выделения морфологических единиц горных ландшафтов в пределах северного склона Главного Кавказского хребта. Спб. ”Вопросы географии Сев. Кавказа”. Ставрополь, 1971.
68.	Шальнев В. А. Оценка роли экспозиции склонов в формировании фаций горных стран // Изв. ВГО. Т. 103. Вып. 3., 1971 (а).
69.	Шальнев В. А., Джанибекова Х. А. Ландшафты Карачаево - Черкессии // Вестник СГУ. – Вып. 6, 1996.
70.	Шальнев В. А., Чикалин А. Н. Некоторые особенности радиационного режима луговых ассоциаций // Изв. ВГО, т 100, вып. 2, 1968.
71.	Шальнев В. А., Чикалин А. Н. Особенности градиентных различий основных метеорологических элементов луговых ассоциаций // Изв. ВГО. – Т. 100. – Вып. 4., 1971.
72.	Шальнев В. А., Чикалин А. Н. Особенности градиентных различий основных метеорологических элементов луговых ассоциаций // Изв. ВГО. – Т. 100. – Вып. 4., 1968 (а).
73.	Шальнев В. А., Юрин Д. В. Ландшафтный подход в изучении экотона горных территорий // Вестник СГУ. – Вып. 12. 1997.
74.	Шальнев В.А. Ландшафты Домбая // Вопросы физической географии. Материалы 50-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» СГУ. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005.
75.	Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. – 165с.
76.	Шальнев В.А. Современные проблемы моделирования ландшафта //Вестник Ставропольского гос. университета. 1999. № 17. – С. 23-28.
77.	Шальнев В.А., Кондратьева А.А. Экосистемный подход в изучении горных ландшафтов (на примере долины р. Учкулан) // Рукоп. деп. ВИНИТИ № 2026-В-94.08.1994.
78.	Шальнев В.А., Конева В.В. Внутриландшафтная дифференциация насекомых высокогорного долинно-ледникового экотона (на примере реки Птыш). // Вопросы физической географии. Материалы 51-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» СГУ. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006.
79.	Шальнев В.А., Чикалин А.Н. Радиационный режим луговых ассоциаций хребта М. Хатипара / Тр. Тебердинского гос. заповедника. Т. VIII. – Ставрополь, 1971.
80.	Шальнев В.В., Нефедова М.В. // Экотон в морфологии горных ландшафтов (на примере Бокового хребта Северо-Западного Кавказа). Материалы XI ландшафтной конференции, - М., 2006.
81.	Шкарлет К. Ю., Разумов С. И. Особенности внутриландшафтной дифференциации животного населения высокогорий (на примере хребта Малая Хатипара) // Вопросы физической географии. – Ставрополь, СГУ, 2003. – 123 с.
82.	Щукина О. Е. О климатических факторах формирования ландшафтной поясности в горных странах // Изв. ВГО. – Т. 92. – Вып. 1, 1960.
83.	Виноградов Б. В. Основы ландшафтной экологии. - М., ГЕОС. - 1994. - 418 с.
84.	Милановский Е.Е., Хаин В.Е. Геологическое строение Кавказа. М., 1963. – 355 с.
85.	Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2. М.: Высшая школа, 1971. – 424 с.
86.	Экотоны в биосфере. / Под ред. В. С. Залетаева. - М., 1997. - 329 с.
87.	Clements F.E. Plant succession and indicators. - New York, 1928. 453p.
88.	Troll C. Luftbildplan und oekologische Bodenorschung // Zeitschr. Geos/ Erdkunde za Berlin. 1939, № 7, №8.
89.	Vink A.P., 1983. Landscape ecology and land use. London, Londman.
90.	#"#">#"#">#"#">http://zoo ex.baikal.ru.

Страницы: 1, 2, 3