Примечание: R – радиационный баланс, LE – затраты тепла на испарение, P – турбулентный поток тепла в воздух, Кс – коэффициент сухости, Кв – коэффициент увлажнения.

При сравнении средних температурных показателей за 44 года (Братков, 2005) и за 7 лет (Шальнев, 1973) выявлено, что за многолетний период изменения составляли около 4ºС на уровне 2037 м, а за семилетний промежуток на высотах от 1340м до 2350м над у.м. диапазон колебаний составлял 0,3-0,4ºС. Среднегодовая температура на лугу в типичной субальпике (2500м) достигла 2ºС. За более короткий временной промежуток времени градиент колебаний будет более сглаженный, чем за почти полувековой период, причем  показатели, безусловно, усреднены, а общий анализ дан выше.

Еще одним показателем, характеризующим климатическую обстановку Западного Кавказа является количество осадков. Также можно проанализировать изменение величины годовых осадков на метеостанции «Клухорскиий перевал» за  период 1960-2004 гг. (таблица 3), для получения многолетних показателей. По сравнению с предшествующим периодом годовое количество осадков увеличилось на 23 мм, что при средней величине около 1800 мм не существенно, однако сезонные изменения довольно весомы. Заметна хорошо выраженная тенденция увеличения осадков в холодный период при их сокращении в теплый период года. При этом в процентном исчислении, например, в январе количество осадков увеличилось на 42%, тогда как в мае они уменьшились на 35%.

Таблица 3.

Осадки за период 1960-2004 гг. по метеостанции «Клухорский перевал»,

в мм  (Братков, 2005).

Минимальное количество осадков составляет 1301 мм в 1984 г., а максимальное – 2377 мм в 2001 г. Если сравнивать тенденции изменения осадков последовательно, то с 1960-х гг. их величина составляла 1718 мм, и до 1980-х гг. возрастает – 1763 мм,  а в 80-ые гг. резко уменьшается – до 1575 мм. Но от 90 гг. к 2004 г. опять увеличивается среднегодовое количество осадков и составляет уже 2102 мм. Величина гидротермического коэффициента  за период 1960-2004 гг. составила 3,82, т.е. уменьшилась с 4,6. Причем, гидротермический коэффициент представляет собой отношение суммы осадков за период с температурой выше +10º к сумме температур за тот же период. Величина коэффициента увлажнения, наоборот, несколько увеличилась: 3,52 вместо 3,40. А коэффициент увлажнения представляет собой отношение количества осадков к испаряемости за тот же период (Братков и др., 2005).

Самое минимальное количество осадков, исходя из таблицы 3, характерно для февраля и марта, затем резко возрастает в апреле и в летние месяцы колеблется от 51 до 28. Следующий пик достаточного увлажнения приходится на сентябрь. К январю наблюдается уменьшение количества осадков. При этом наибольший показатель осадков из критерия «Осадкиmin» отмечен в апреле – 81 мм, а минимальный – в феврале – 3 мм. Максимальное количество осадков изменяется вполне закономерно: значительно для осеннее-зимнего периода от 425 мм в сентябре до 498 мм в январе и максимум приходится на октябрь. В весеннее-летний период осадки уменьшаются: от 378 мм в марте (максимум) до 259 мм в августе (минимум).

Среднее количество осадков составляет для полувекового промежутка времени 1775 мм., где наименьшее количество 104 мм выделено в феврале, а наибольшее – 1581 мм в сентябре. В целом, в осеннее-зимние месяцы, с сентября, количество осадков уменьшается и в феврале достигает 104 мм. Весной их количество увеличивается и в летний сезон несколько уменьшается.

Основными особенностями ветрового режима Западного Кавказа является наличие горно-долинной циркуляции с направлением ветра вдоль долин и преобладанием ветров западных направлений. Как правило, наибольшие скорости ветра здесь отмечаются в холодной период, а наименьшие – в теплый. Вероятность ветров скоростью более 10 м/с повышается зимой - 40 % (Гельмгольц, 1963).

Горно-долинные ветры охватывают долины от их верховьев до предгорий. Развиты они в течение всего года, но наиболее интенсивно в теплый период при антициклональных типах погоды, когда барические градиенты ослаблены. Днем ветер имеет направление вверх по долинам и склонам – долинный ветер, а ночью вниз по долинам – горный ветер. На северном склоне дневной долинный ветер имеет северное, северо-восточное направление, а ночной, горный ветер – южное и юго-западное направление. Также повсеместно наблюдаются фены, которые обусловлены, в основном, циклонической деятельностью. Их возникновение связано с происхождением циклонов средиземноморского происхождения (Тайлаков, 1967).

Помимо макроклимата в горах, приводящего к дифференциации природных условий и формированию биоклиматических комплексов — геоботанических высотных поясов, имеются и микроклиматические особенности, воздействующие на горизонтальную дифференциацию. Это экспозиция и крутизна склонов. Экспозиция склона в первую очередь влияет на обеспеченность теплом природных комплексов. При одинаковом количестве осадков неравномерное распределение тепла определяет различия в водном режиме склонов, что сказывается на особенностях биоценозов (Шальнев, 1971). Поэтому в пределах одного и того же высотного пояса «в одинаковых" условиях общего климата на близких друг к другу участках могут создаваться местные вариации климата, что влияет на детали структуры ландшафтной поясности» (Щукина, I960, стр. 17).

          Таблица  4.

Распределение годовых величин теплового и радиационного балансов в геоботаническом высотном поясе березовых криволесий, сосновых редколесий и субальпийских лугов, в зависимости от экспозиции склона, ккал/см² (Шальнев, 1973)

Станции

R

LE           

P

Кэ            

Северная

29.6

18,9

10.7

0,4

Южная

38,5

23.6

14,9

3,3

Восточная

31,3

20.1

11.2

1.8

Примечание: R – радиационный баланс, LE – затраты тепла на испарение, P – турбулентный поток тепла в воздух, Кэ – коэффициент экспозиции.

Примером формирования местных вариаций климата на склонах разных экспозиций, на близких друг к другу участках, могут служить данные, приведенные в таблице 4. Станции располагались в пределах луговых ассоциаций переходного геоботанического пояса березовых криволесий и сосновых редколесий с фрагментами субальпийских лугов. Первая станция (северная) занимала пригребневые участки склона северо-северо-восточной экспозиции и крутизной 16—18° с разнотравно-злаковыми лугами. Вторая станция (южная) располагалась на склонах юго-юго-восточной экспозиции с крутизной 30°, с разнотравно-пестрокостровыми фитоценозами. Восточная станция занимала крутые (20°) склоны верхней части древнего цирка восточной экспозиции с вейниково-злаково-разнотравной pacтительностью.

Для иллюстрации роли экспозиции в пределах одного высотного геоботанического пояса очень показателен коэффициент экспозиции (Кэ), который рассчитывался В.А. Шальневым пo формуле Кэ = P×A / < K×R, где А—азимут склона,  < K—крутизна склона. На склоне северной экспозиции при А = 15° коэффициент равняется 0,4. На склоне южной экспозиции при А=165˚ достигает 2,3. Для склонов восточной экспозиции при А =105˚ коэффициент составляет величину 1,8 (Шальнев, 1973).

2.3. Ландшафтный фактор

Высотный фактор определяет вертикальную дифференциацию климатических поясов, а геоморфологический фактор формирует внутрипоясные различия, что приводит к выделению остальных морфологических единиц, например, местностей – это цирки, склоны долин второго и третьего порядков, висячие долины и т.д. Важность геоморфологического фактора заключается в обособлении и смене растительности в высокогорьях. Также изменение с высотой климатических условий тоже определяет дифференциацию растительного и почвенного покрова и, как следствие, формирование высотных геоботанических  поясов. Это влияние, а также соотношение ландшафтных и геоботанических поясов, в том числе и поясов экотона, можно рассмотреть  также на примере Тебердинского заповедника (левого борта долины реки Теберды и хребта Малая Хатипара) (рис.3).

Рис. 3. Ландшафтные и геоботанические пояса Тебердинского заповедника

(Шальнев, Нефедова, 2006).

Условные знаки:

Границы: 1 – ландшафтов, 2 – геоботанических поясов.

R – радиационный баланс, ккал/см2 ; t1 – средняя годовая температура; t2 – температура июля; r– годовая сумма осадков.

Геоботанические пояса ландшафта хвойных лесов троговых долин среднегорий:

I – доминантный хвойных лесов склонов трогов;

II – экотона хвойно-широколиственных лесов днища трога;

III – экотона сосновых редколесий, березовых криволесий и высокотравных субальпийских лугов склонов трогов.

Геоботанические пояса ландшафтов высокогорных лугов:

IV – доминантный субальпийский;

V – доминантный альпийский;

VI – экотон субнивальный.

В пределах среднегорий формируется ландшафт хвойных лесов меридиональных троговых долин, для которых типичны свои геоботанические пояса. На днище троговой долины реки Теберды формируется переходный пояс смешанных лесов. Основные компоненты колеблются в пределах: R = 37-38 ккал/см2, t1 = 6,3ºС,  t2  = 15,1-15,6ºС, r = 760-850 мм, что позволяет произрастать не только хвойным лесам, но и буковым лесам. На склонах трогов формируется доминантный пояс хвойных лесов. Показатели метеоэлементов изменяются: R = 37-31,5 ккал/см2, t1 = 6,0-3,0ºС,  t2  = 15,0-11,2ºС, r = 850-1250 мм, благодаря чему в зависимости от фактора экспозиции произрастают сосново-пихтовые леса. При дальнейшем увеличении высоты формируется переходный пояс сосновых редколесий и березовых криволесий к субальпийским лугам. Здесь основные компоненты метеоэлементов составляют: R = 31 ккал/см2, t1 = 2,7ºС,  t2  = 9,6ºС на южных склонах и 9,9ºС – на северных, r = 1400 мм. Данные климатические условия показывают постепенную зону перехода от лесных ассоциаций к высокогорным луговым. Причем температура достигает здесь критической отметки в 10ºС, которая не является благоприятной для произрастания древесного и кустарникового ярусов. Если обратиться к разнице высот границ, то на южных склонах граница экотона занимает более высокое положение, а на северных как бы приостанавливается.

В пределах высокогорного лугового ландшафта хребта Малая Хатипара также выделяются геоботанические пояса. Доминантный субальпийских лугов характеризуется следующими показателями метеоэлементов: R = 30,5 ккал/см2, t1  = 0,8ºС,  t2  = 9,0-9,6ºС, r = 1500 мм. Средняя годовая температура здесь близка к 0ºС, температура июля ниже 10ºС. Данный пояс расположен до отметок 2500-2600 м над у.м. Выше, где климатические условия становятся более суровыми, размещается доминантный геоботанический пояс альпийских лугов. Показатели его основных метеоэлементов: R = 28 ккал/см2, t1 = -0,7ºС,  t2  = 8,5ºС, r = 1600 мм.

В растительном покрове преобладают низкорослые виды, а также мхи. При дальнейшем увеличении высоты формируется разорванный маломощный растительный покров представляет собой переходный геоботанический пояс – субнивальный. Здесь альпийские луга встречаются пятнами, много осыпей и снежников. Последние сохраняются и летом (Шальнев, Нефедова, 2006).

Объектом изучения явилась зона экотона горных ландшафтов среднегорий и высокогорий.  Высокогорные пояса экотона формируются посредством фактора высотной поясности и наложением на него геоморфологического фактора (наличие морфоскульптур). А в силу того, что группа хортобионтов является индикационным фактором растительности высокогорных поясов и лугов, то следует рассмотреть ландшафты исследуемого участка Западного Кавказа. Ландшафтный подход использовался для изучения ландшафтов среднегорий и высокогорий – это Главный Кавказский, Передовой и Боковой с долинами. Они входят в Лабино-Тебердинский округ, к которому относится верхний участок ландшафтного высотного пояса среднегорий темно-хвойных лесов и нижняя часть ландшафтного высотного пояса высокогорий субальпийских и альпийских лугов (Шальнев, Джанибекова, 1996). Составлены ландшафтные карты, из которых выбраны те территории, где нами проводился эксперимент – это ландшафты Домбайской депрессии (доминантный пояс хвойных лесов и переходный пояс хвойно-широколиственных лесов), среднегорный и высокогорный ландшафты хребта Малая Хатипара и южный склон Передового хребта в районе среднегорий и депрессии.

Ландшафты Лабино-Тебердинского округа.

I. Ландшафтный высотный пояс среднегорий смешанных и хвойных лесов. Выделяются виды ландшафтов:

1. Внутригорных эрозионно-тектонических депрессий Главного хребта (Домбайская), сложенных нижнеюрскими осадочными толщами и коренными породами палеозоя, со смешанными и хвойными лесами на бурых остаточно-оподзоленных горно-лесных почвах (участок долины реки Птыш). Климат умеренно теплый с годовыми величинами суммарной радиации (Q) 112-127 ккал/см2, радиационного баланса (R) 35-40 ккал/см2, средними годовыми температурами воздуха 4,0-6,5ºС и суммами осадков 900-1200 мм. Прослеживаются геоботанические пояса:

а) переходный горных лугов с куртинами лесной растительности (ольшаники, березовые, кленовые, пихтовые) на горно-луговых и горно-лесных почвах, занимающий днища Домбайской поляны и речных долин Алибека и Домбай-Ульгена, сложенные аллювиальными и моренными отложениями. Вероятность участия антропогенного фактора в формировании;

б) переходный смешанных (буково-пихтовых) лесов на бурых горно-лесных почвах верхней трети коллювиальных склонов троговых долин;

в) хвойных (пихтовых) лесов на грубоскелетных бурых горно-лесных почвах верхней трети коллювиальных склонов троговых долин;

г) переходнвй пояс березовых криволесий, пихтовых редколесий с фрагментами высокотравных субальпийских лугов на горно-кустарниковых и горно-луговых почвах (Шальнев, 2005).

2.  Меридиональных троговых долин Главного хребта, сложенных серыми гранитами палеозоя (хребет Малая Хатипара). Четвертичные отложения представлены коллювием и ледниковыми отложениями. Климат умеренно теплый с годовыми величинами Q = 125-130 ккал/см2, R = 30-35 ккал/см2, средними годовыми температурами воздуха 4,5-5,5ºС и суммами осадков 800-2000 мм. Выделяются геоботанические пояса:

а) переходный пояс смешанных (пихтово-буковых) лесов на бурых горно-лесных и бурых оподзоленных почвах днищ троговых долин;

б) доминантный пояс пихтовых и сосново-пихтовых лесов на бурых горно-лесных почвах склонов троговых долин;

в) переходный пояс березовых криволесий, сосновых (пихтовых) редколесий с фрагментами субальпийских лугов плечей трогов.

II. Ландшафтный высотный пояс высокогорий субальпийских и альпийских лугов.

Выделяются виды ландшафтов:

6. Ландшафты Передового хребта, сложенные метаморфическимим и осадочными породами палеозоя с реликтовыми ледниковыми формами рельефа, каровыми и карстовыми озерами (южный склон хребта Абишира-Ахуба). Климат умеренно холодный и холодный. Выделяются геоботанические пояса:

а) доминантный субальпийских лугов с рододендроном кавказским на бурых дерновых горно-луговых и бурых торфянистных горно-кустарниковых почвах;

б) доминантный альпийских лугов на горно-луговых почвах;

в) переходный субнивальный со скальными выходами пород, пятнами альпийских лугов и мохово-лишайниковыми пустошами на фрагментарных почвах (литосолях) и фрагментами нивального пояса (небольшие ледники, фирновые поля).

Глава III. Региональные различия внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных экотона высокогорий

Первоначально мы хотели бы остановиться на региональных особенностях выбранных для исследованиях участках – хребтах Малая Хатипара и Абишира-Ахуба и долине реки Птыш.

Хребет М. Хатипара является северным отрогом Главного Кавказского хребта и образует в пределах Тебердинского заповедника часть левого склона долины реки Теберды. Хребет представляет собой северное крыло антиклинали, замковая часть которой размыта рекой Большая Хатипара.

Современный рельеф хребта создавался под влиянием разнообразных факторов — геологического строения, древнего оледенения, водной и лавинной эрозии, и имеет морфологическую зональность. Расположение морфологических зон совпадет с положением древних снеговых границ (Тушинский, 1957). Нижняя треть склонов хребта представляет собой участки троговой долины Теберды. В нижней части они круты и сложны пролювиально-коллювиальными и флювиогляциальными отложениями. На отметках 2300 м имеются переломы склонов (плечи трогов), переходящие в относительно пологие участки с распространением древних цирков и каров. Затем снова следуют более крутые поверхности, переходящие на высотах 2600-2700 м в плоские площадки каров.

Большую роль в формировании рельефа играла водная лавинная эрозия. Восточный склон хребта расчленен глубокими речными долинами Малой и Большой Хатипары, которые являются левыми притоками р. Теберды. В целом, в пределах хребта, преобладающими формами рельефа являются крутые склоны вторичных долин и балок, сложенные коллювием, конуса выноса и ледниковые формы (кары, морены).

Значительные колебания относительных высот в пределах хребта обусловили формирование вертикальных различий климата, растительности, почв и животного мира (основные показатели рассмотрены во второй главе).

Изменение с высотой климатических условий определяет дифференциацию растительного и почвенного покрова и, как следствие, формирование высотных геоботанических поясов. На склонах древних трогов р. Теберды и долин второго порядка произрастают пихтово-сосновые леса на бурых    горно-лесных почвах. В нижней трети склонов трогов и на днище долин получает распространение растительность переходного облика. Здесь совместно с хвойными (пихтово-сосновыми) произрастают буковые и буково-дубовые леса. В верхней трети   склонов трогов, выше пояса хвойных лесов, растут парковые   сосновые редколесья па грубо скелетных бурых   горно-лесных   почвах, березовые криволесья на горно-кустарниковых почвах и фрагменты субальпийских лугов на горно-луговых почвах. С   a6cолютных высот 2300 м начинаются луговые ассоциации: субальпийские и альпийские луга на горно-луговых почвах. Вершина хребта занята субнивальным поясом. (Шальнев, 1973).

Хребет Абишира-Ахуба представляет собой глубокорасчлененные крутосклонные,   эрозионно - тектонические   горы   Передового хребта, с реликтами древнего   оледенения, с субальпийскими и альпийскими лугами на бурых горно-луговых    почвах, со скалами, осыпями и каровыми озерами (Савельева, 1973).

Долина реки Птыш в пределах северного склона Водораздельного хребта Большого Кавказа по рельефу является составной частью Южно-Юрской депрессии (Домбайский участок) с абсолютными отметками 1800-1900м над уровнем моря. Это троговая долина, у которой склоны сложены метаморфическими породами палеозоя, а днище заполнено четвертичными моренными, флювиогляциальными и аллювиальными отложениями. Склоны трогов при переходе к днищу выположены конусами выноса эрозионных ложбин, сложенных коллювиально-пролювиальными  отложениями. На правом борту долины эти конуса выноса формируют общий шлейф, а на левом борту выражены слабо, так как размываются рекой Птыш.

В долине Птыша хорошо сохранились следы последней стадии четвертичного оледенения, получившего название 3-его этапа каракельского оледенения, его 2-ой фазы (Каракельской) и Аманаузской стадии (Тушинский, 1949, Сафронов, 1960). Длина ледника Аманаузской стадии достигла 5,0-5,5км (Сафронов, 1960). У входа в долину сохранилась мощная конечная морена (высотой до 40м) последней стадии оледенения. Далее на днище долины сохранились еще три невысоких конечных морены (3-5м высотой), которые фиксируют стадии отступления ледника постаманаузской стадии. Хорошо выражены донные и боковые морены современной стадии Фернау отступания ледника.

Река Птыш берет начало с Птышского ледника северного склона Водораздельного хребта. Профиль реки пологий, слабо врезанный в днище, поэтому в рельефе представлены только фрагменты пойменных верхнечетвертичных террас. В нижней части течения (конечная морена Аманаузского оледенения) сформировалась «четка» с широкой поймой на месте бывшего озера.

 В связи с абсолютными высотами долины и климатическими условиями в долине сформировалась растительность переходного геоботанического пояса от хвойных (пихтовых) лесов к субальпийским лугам (Шальнев, 2005). Здесь произрастают березовые криволесья на конечной морене (Аманаузская стадия) и частично на склонах трога. Большая часть днища долины занята субальпийскими лугами (Шальнев, Конева, 2006).

Ландшафты же хребта относятся к окультуренным природным (Шальнев, 2004). Такие ландшафты чрезвычайно важны для природы и человека и требуют подробного изучения, поскольку в них проявляются естественные природные закономерности.

3.1.  Беспозвоночные Тебердинского биосферного государственного заповедника

Тебердинский биосферный государственный заповедник был выбран в качестве исследуемой нами территории, в основном из-за высокой степени сохранности естественных экосистем, которые обусловливают высокое видовое разнообразие животного мира Западного Кавказа. Из всех исследуемых нами ключевых участков хребет Малая Хатипара является эталонным участком не испытывающим антропогенного прессинга (Шкарлет, Разумов, 2003).

Учет численности беспозвоночных - обитателей травяного покрова проводился методом кошения энтомологическим сачком. Данный метод был выбран для получения данных о соотношении обитателей травостоя и изменениях численности беспозвоночных в травостое в течение определенного времени (Программа …, 1974). Подсчет беспозвоночных проводился на 100 взмахов сачком. Для обеспечения большой точности были выбраны следующие параметры сачка: длина ручки - 1 м, диаметр обруча - 30 см, длина мешка - 70 см. Кошение проводилось после схода росы с 11 часов по 15 часов в период наибольшей активности населения травостоя. Оптимальное количество взмахов подбиралось опытным путем из предлагаемых различными авторами методик (Фасулати, 1971; Чернов, Руденская 1970; Второв, 1968).

Определение проходило в условиях камеральной обработки. Нами беспозвоночные были определены до уровня семейств посредством определителей: «Определитель насекомых европейской части СССР», в пяти томах, под ред. Г.Я. Бей-Биенко; Мамаев Б.М. «Определитель насекомых по личинкам»; Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. «Определитель насекомых Европейской части СССР» (1970); Горностаев Г.Н. «Насекомые СССР» (1970); #"#">#"#">#"1.files/image004.jpg">

Растительный покров описываемых фаций относится к субальпийским лугам. Территория луга южного занята разнотравно-пестрокостровой ассоциацией. Здесь наиболее характерными представителями являются: костер пестрый, овсяница пестрая, сон-трава фиолетовая, подорожник, лапчатка, пуповка Рудольфа и др. Всего произрастает 74 вида растений. Для этого луга к растительным ассоциациям «привязаны»  следующие виды хортобионтов: отряд Orthoptera – 23 особи от общего количества, из которых семейству Tettigoniidae  относится вид Poecilimon heroicus, а к семейству Tettigoniidae – вид Chrysochraon dispor. Отряд Homopteta – 15 особей семейства Cercopidae c одним видом Cercopis sanguinea. Отряд Hemiptera – 22 особи cемейства Pentatomidae с доминантными видами - Dolicoris baccarum, Peribalus verualis, Carpocoris melanocerus. К отряду Coleoptera относится 9 насекомых, из которых семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Apion vicial, семейству Cerambycidae – виды Phytoecia (Mussaria) affinisbolberi и Anastrangalia dubia, семейству Oedemeridae – вид Oedemera flavescens (рис. 12).

Рис. 12. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу южной экспозиции.

На лугу северном произрастают разнотравно-злаковые ассоциации с преобладанием вейника тростниковидного, мятлика длиннолистного, ветреницы пучковатой, купальницы и др. Все вышеперечисленные факторы способствуют распространению здесь таких же семейств, что и для южного луга, но с некоторыми отличиями, также отличается и набор видов. Всего 62 вида растений.

Основными доминатными отрядами по количественным характеристикам является отряд Homopteta – 41 особь, причем более половины всех насекомых этого отряда находятся на стадии личиночного развития и отряд Coleoptera, который к тому же имеет и достаточно богатый видовой набор. Он представлен 25 особями, которые относятся к двум семействам: к семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Nastus fausti, а к семейству Oedemeridae – вид Chrysanthia viridissima. Отряд Orthoptera представлен в количестве 21 особи, которые все находятся на личиночной стадии развития и видовую принадлежность трудно идентифицировать. На северном лугу малочисленным отрядом является отряд Hemiptera – 13 особей cемейства Pentatomidae с доминантным видом - Dolicoris baccarum (рис. 13).

Страницы: 1, 2, 3