

РУБРИКИ	Экологические основы устойчивости растений	РЕКЛАМА

ПОИСК

Экологические основы устойчивости растений

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, большие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды характерны три основных способа защиты: предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесение высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на физиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения характеризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количество воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15—20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корня способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хорошо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; некоторые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно высокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабжения они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологической группы — мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделываемые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги.

Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются

и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при 3—5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую деятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефицита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН ваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а следовательно, повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном недостатка СО2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вое-

становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3—4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период завядания интенсивность дыхания возрастает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе дыхания энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее выражены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поглощения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в молодые листья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения способны переносить временное обезвоживание с наименьшим снижением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно снижает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет единого типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные последствия обезвоживания и более быстрое восстановление основных физиологических функций после засухи у более засухоустойчивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засухоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечивающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные физико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен ксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затрудненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. Растения в более засушливых условиях отличаются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостатку воды.

Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва-

ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относительно низкая величина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особого вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорусские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской области держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размерами и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствующие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уровень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обеспечивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующийся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы при условии сохранения от повреждения генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов — активаторов роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшается, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. Все это обеспечивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выживание растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечивающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накапливаются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содержания ИУК происходит вслед за остановкой роста. Так, в листьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается только при снижении влажности почвы до 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. Обработка цитокинином в период репарации после засухи восстанавливает функции растений.

Таблица .3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток листьев закаленных и незакаленных растений (1975)

Сорт

Вариант опыта

Температура гибели, ° С

Время гибели клеток при обезвоживании, мин

Пшеница озимая

Безостая 1

Незакаленная

Закаленная

120

130

Ростовчанка

Незакаленная

Закаленная

115

Одесская 51

Незакаленная

Закаленная

105

115

Ячмень яровой

Одесский 36

Незакаленный

Закаленный

100

120

Южный

Незакаленный

Закаленный

115

Темп

Незакаленный

Закаленный

100

120

Овес яровой

Артемовский

Незакаленный

Закалэнный

Подсолнечник

Передовик

Незакаленный

Закаленный

110

165

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устойчивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся семена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и другие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффективность предпосевного закаливания по методу Генкеля повышается при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).

Таблица .4 Урожай зерна с закаленных и незакаленных растений в ц/га

Сорт

Вариант опыта

1970г.

1971 г.

1974г.

1975 г.

1976 г.

Пшеница озимая

Ростовчанка

Безостая 1

Кавказ

Незакаленная

Закаленная

Незакаленная

Закаленная

Незакаленная

Закаленная

—

26,0 31,2

—

7,4

12,4

—

9,8

13,5

34.0 38,0

—

25,3 28,8

—

Овес яровой

Артемовский

Незакаленный Закаленный

—

16,0 21,8

—

Ячмень яровой

Темп

Незакаленный Закаленный

—

40,0 43,7

—

Одесский 36

Незакаленный Закаленный

—

30,3 33,6

—

19,7

21,5

Просо

Саратовское 853

Незакаленное Закаленное

16,0 25,0

—

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики засухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабораторных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращивают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижающие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно использовать водоудерживающую способность растительной ткани,

а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в корневом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухоустойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация пролина увеличивается в 10—100 раз. В пролине запасается значительное количество азота, который используется для последующих метаболических реакций по окончании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухоустойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных культур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Существование различных типов засухи, региональных ее особенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых,

структурно-анатомических и физиолого-биохимических показателей растений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интенсивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает у пшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений первого биотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокупность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и других признаков и показателей. Для регионов России и государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработаны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйственных культур, включающие и физиологические показатели.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

Наиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регионах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадков выпадает достаточно, но распределение их не является оптимальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Нечерноземье. Необходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажности ниже оптимального уровня (60—70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухи при нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями на богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цветения и молочной спелости; просо и сорго — в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель — цветения и формирования клубней; подсолнечник — образования корзинки и цветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созревания.

Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биопотенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шарда-ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Оптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в справочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом. Наибольший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего комплекса необходимых агротехнических мероприятий, предусмотренных для данной сельскохозяйственной культуры.

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ

Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs — сухой). Они способны в процессе индивидуального развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, высокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой эластичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50—60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты,— это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и эластичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение

растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам относятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении имеют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих

засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства Мареновые (Asperula). Одни из них были типичными степными растениями, а другие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и интенсивности транспирации (табл. 5).

Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов, %

(по.Н. А. Максимову)

Растение

Длина сети жилок листа

Количество устьиц

Интенсивность трансшфйцин

Asperula glauca

Asperula odorata

100

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника: весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) — было установлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наименьшим вредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического действия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти признаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения водой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачиваются. Результаты исследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.

В онтогенезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.

На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цветков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды растения наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно полезные органы (плоды, семена и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хозяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологические характеристики состояния растений в экстремальных условиях.

Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды используют разнообразные методы. Это в первую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность прямых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. В основе этих методов лежат изменения физиологических и биохимических процессов, происходящих в растениях.

В зависимости от вида действующего фактора можно выделить такие показатели, как водоудерживающая способность растений, содержание свободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Для определения засухоустойчивости растений применяют метод крахмальной пробы, определение выхода электролитов из тканей растений и содержания статолитного крахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движения цитоплазмы.

При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости используют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения, изменение электропроводности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к красителям.

Устойчивость к засолению можно определять по скорости прорастания семян в солевом растворе, а также использовать для этих целей такие показатели, как степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла, раскрытия устьиц, количество альбуминов, биохемилюминесценция, и другие показатели.

Применяя различные методы определения устойчивости растений, можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их в той или иной экологической среде.

ЛИТЕРАТУРА

Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г.
Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г.
Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука, 1978г.
Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г.
Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.

Страницы: 1, 2, 3