Водно болотная орнитофауна Украины и её охранный статус (Водно-болотна орнІтофауна України та її охоронний статус)

Водно болотная орнитофауна Украины и её охранный статус (Водно-болотна орнІтофауна України та її охоронний статус)

Міністерство освіти та науки України

Дніпропетровський Національний Університет

Біолого-екологічний факультет

К у р с о в а р о б о т а

на тему:

“ВОДНО-БОЛОТНА ОРНІТОФАУНА УКРАЇНИ ТА ЇЇ ОХОРОННИЙ СТАТУС”

Здала:

Студентка 3-го курсу

Гр. ББ-99з

Сабадаш Р.А.

Дніпропетровськ 2002

ПЛАН.

1. Введение.

2. Характеристика класса птиц.

3. Общая характеристика птиц водно-болотного комплекса.

4. Видовой состав и биология водно-болотных птиц.

5. Проблема охраны водно-болотных экосистем.

6. Охранный статус водно-болотных птиц.

ВВЕДЕНИЕ

Повсеместное снижение численности водоплавающих птиц вызывает серьезное беспокойство. Опасность потери важного охотничьего и эстетического ресурса усугубляется тем, что водоплавающие птицы очень подвижные мигранты и разные этапы годового цикла проводят в районах, нередко удаленных друг от друга на тысячи километров и находящихся на территории разных государств. Действенная охрана такого ресурса может осуществляться лишь при условии международной координации усилий в этом направлении. Пример такой координации — «Конвенция о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение главным образом в качестве местообитаний водоплавающих птиц», подписанная в 1971 г. и ратифицированная
Советским Союзом в 1975 г.. Другая не менее важная сторона вопроса заключается в том, что водоплавающие птицы являются индикатором состояния водно-болотных угодий и снижение их численности свидетельствует об антропогенной трансформации и деградации этих угодий. Водные экосистемы, играющие чрезвычайно важную роль в функционировании биосферы, крайне уязвимы, так как подвержены не толь-ко непосредственно направленному на них воздействию, но и оказываются под влиянием всего комплекса преобразования природы на площадях их водосбора, т. е. на большей части поверхности планеты. Их охрана не может ограничиваться только пассивными, консервационными мерами, необходимо вмешательство человека в процессы в этих экосистемах, чтобы противостоять их трансформации под влиянием стока веществ и энергии с интенсивно используемых водосборов. В проблеме охраны водоплавающих и околоводных птиц и их местообитаний находят отражение все основные проблемы охраны природы.

КЛАСС ПТИЦЫ — AVES

Характеристика класса

Птицы — это покрытые перьями гомойотермные амниоты, передние конечности которых превратились в крылья. По многим морфологическим признакам они сходны с пресмыкающимися. Это сходство выражено в наличии роговых чешуи хотя бы на пальцах задних конечностей и в роговом покрове клюва, в почти полном отсутствии кожных желез. Череп диапсидного типа, но с редуцированной верхней дугой; есть лишь один затылочный мыщелок и сходный с пресмыкающимися набор костей. В конечностях образуются интеркарпальное и интер-тарзальное сочленения. Ребра несут крючковидные отростки.
Артериальная кровь из сердца идет по правой дуге аорты, а схема периферической кровеносной сети близка к таковой рептилий. Сходно строение мочеполовой системы и характер эмбрионального развития.

Однако благодаря многим, но зачастую небольшим морфологическим преобразованиям, затронувшим практически все системы органов и обеспечившим значительную интенсификацию физиологических процессов, был существенно повышен общий уровень жизнедеятельности и создана возможность полета при сохранении способности передвигаться и по суше, и в кронах деревьев, а у части видов — в воде и по ее поверхности. Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой.

Специфические черты организации птиц, отличающие их от пресмыкающихся, многообразны. Тело покрыто перьями, выполняющими теплоизоляционную функцию и обеспечивающими обтекаемость тела; перья образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Превращение передних конечностей в крылья сопровождалось перестройкой скелета и мускулатуры конечностей и плечевого пояса. Одновременные преобразования скелета и мускулатуры задних конечностей и тазового пояса обеспечили возможность двуногого хождения по твердому субстрату и плавания. Пневматизация костей увеличила их прочность.
Гетероцельный тип позвонков резко увеличил подвижность шеи и головы.
Интенсификация зрения и слуха, прогрессивное развитие головного мозга расширили возможности ориентировки в пространстве, улучшили координацию сложных движений, обеспечили усложнение поведения, в том числе и резкого возрастания роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Формирование способного к сложным движениям клюва, несмотря на редукцию зубов, способствовало разнообразной пищевой специализации и расширило спектр используемых кормов, а перестройки в пищеварительной трубке (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника) улучшили усвоение пищи. Образование связанной с легкими системы воздушных мешков интенсифицировало дыхание. Полное разделение большого и малого кругов кровообращения способствовало лучшему снабжению тканей кислородом и питательными веществами и удалению углекислоты и продуктов распада.

Интенсификация дыхания, кровообращения и пищеварения обеспечили возрастание уровня обмена веществ, что вместе с появлением теплоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии: повысилась устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширились их возможности к расселению. Насиживание яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжительность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение — все это позволило птицам широко расселиться по земному шару и заселить практически все наземные местообитания. Часть видов успешно освоила и наземно-водный образ жизни. Однако глубокая специализация к полету привела к ограничению адаптивной радиации класса птиц. Среди них нет видов с подземным и чисто водным образом жизни. Относительно невелики различия в размерах. Отсутствие такой узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитаний, занимаемых птицами (они не всегда могут заселять мелкие океанические острова), и помимо этого заселять почву
(подземные виды) и воду; чисто водные формы (китообразные, сирены) полностью утрачивают связи с сушей.

Происхождение и эволюция птиц

Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, что птицы обособились от архозавров — Archosauria — господствовавшей в мезозойскую эру многочисленной и разнообразной группы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц нужно искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров — псевдозухий, или текодонтов (Pseudosuchia, j.eu Thecodontia), которые дали начало и остальным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду напоминали ящериц и вели наземный образ жизни. У части видов задние конечности были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные, вероятно, опирались о землю только задними конечностями. В некоторых особенностях скелета псевдозухий можно усмотреть черты сходства с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей).

Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые показывали бы последовательные стадии развития оперения и преобразования скелета, пока не обнаружены. Предполагают, что некоторые псевдозухий постепенно переходили к древесному образу жизни. Разрастание роговых чешуи по бокам тела и хвоста, по заднему краю конечностей позволяло удлинить прыжки с ветки на ветку (гипотетическая стадия предптицы, рис. 32). Дальнейшая специализация и отбор привели к формированию скелетно-мышечной структуры и оперения крыла (и соответствующих преобразований в других системах органов), обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и активного полета. Оперение тела, возможно, развивалось сначала как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело и добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела; оно сформировалось еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий на теле были удлиненные чешуи с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и образовалось перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса — начале юры (190—170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках — отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет) — были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц – археоптерикса –
Archaeopteryx lithographica, по размерам примерно равного сороке. Его относят к особому подклассу ящерохвостых птиц — Archaeornithes, так как в отличие от современных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья
(рис. 33). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с примитивными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образова- ние цевки). Как и у многих пресмыкающихся,.у археоптерикса были брюшные ребра. Череп рептильного типа, но уже с некоторым подобием клюва, с утонченными костями и увеличенными глазницами. На верхней и нижней челюстях в альвеолах сидят зубы. Вероятно, археоптериксы были способны лишь перепархивать с ветки на ветку или планирующим полетом перелетать от дерева к дереву. При перемещениях в кронах они, видимо, использовали хорошо развитые подвижные пальцы крыльев. Несмотря на многие черты сходства с пресмыкающимися, — это, несомненно, птицы. Археоптерикс представляет примитивную, но специализированную боковую ветвь древних' птиц. Предками современных птиц, вероятно, были какие-то еще более примитивные ящерохвостые птицы.

Современные и все остальные ныне известные ископаемые птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes: у них хвостовой отдел позвоночного столба резко укорочен, а последние хвостовые позвонки сливаются в единую косточку—пиго-стиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья. Формируется типичный птичий скелет крыла, на грудине образуется киль, завершается образование цевки, исчезают брюшные ребра и т. д. Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несомненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях мелового периода (возраст примерно 80—90 млн. лет). Их относят к двум надотря-дам. Гесперорнисы —
Hesperornis sp. были крупные, длиной до метра плававшие и нырявшие птицы, по внешнему облику напоминавшие гагар или поганок (рис. 34). Они утратили способность к полету: передние конечности и пояс сильно редуцированы, а грудина без киля. Ихтиорнисы — Ichthyornis sp. и другие были размерами с голубя. Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит киль; несомненно, они были способны летать. От современных эти меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхней и нижней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых птиц. В конце мела — в третичном периоде кайнозойской эры, примерно 70—40 млн. лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени малочисленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц.
Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и тем самым обеспечивало интенсивное видообразование птиц.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОПЛАВАЮЩИХ

Перьевой покров. Общее количество перьев зависит от величины птицы, ее возраста, времени года и образа жизни. У водоплавающих перьев больше, чем у других видов, среди них наибольшее количество у лебедя — около 25000, у кряквы их около 12000.

Значение оперения весьма многообразно. Перья вместе с воздухом, находящимся между ними, защищают птицу от переохлаждения и влаги, придают телу большую плавучесть на воде, предохраняют кожу от различного рода травм и, наконец, из них состоит основная часть летательного аппарата.

В зависимости от строения и функции различают контурные, нитчатые и пуховые перья (рис. 1). Контурные перья составляют основу перьевого покрова. Располагаясь по заднему краю крыла, длинные крепкие контурные перья становятся более специализированными и называются маховыми (рис. 2).
На их долю выпадает во время полета наибольшее сопротивление воздуха.
Поэтому наряду с прочным креплением к костям маховые перья имеют способность незначительно вращаться вокруг своей оси. Сгибая или расправляя крылья, утка не только управляет скоростью полета, но и выполняет множество сложнейших маневров. В этом ей способствуют рулевые перья хвоста, которые крепятся к хвостовым позвонкам, и так называемое крылышко, расположенное на рудиментарном первом пальце и состоящее из нескольких небольших перьев.
Более мелкие контурные перья называются покровными и в зависимости от расположения — соответственно плечевыми, подхвостья, надхвостья, кроющими перьями крыла.

Возле контурных перьев располагаются нитчатые перья с длинными тонкими стержнями, выполняющие осязательную функцию, а также пуховые перья, расположенные по всему туловищу.

Окраска перьевого покрова зависит от структурных особенностей пера и его пигментного состава.

Перья являются производными кожи и периодически подвергаются линьке, которая у водоплавающих происходит в среднем от 21 до 49 дней. В этот период утки теряют способность летать, так как почти одновременно выпадают все маховые перья.

Растут перья довольно быстро, и чем меньше птица, тем быстрее этот рост заканчивается, хотя полная смена перьевого покрова продолжается несколько месяцев.

Кожа у водоплавающих тонкая. Копчиковая железа вырабатывает специфический секрет, содержащий много жира, расположена в надхвостье.
Утка, повернув голову назад, надавливает клювом на железу и жировым секретом смазывает оперение, предохраняя его от намокания.

Мышечная система водоплавающих целиком и полностью определяется двуногостью птиц и способностью их к полету. Наиболее развитыми являются большие грудные и подключичные мышцы. Они составляют 1/3 общего веса утки, хорошо снабжаются кровью. Первая пара мышц поднимает крыло, вторая опускает его. Большая группа мышц (35) расположена на ноге. У нырковых птиц также хорошо развита мускулатура шеи.

Скелет водоплавающих характеризуется прочностью и легкостью костей, их надежным сочленением. Особенно прочна плечевая кость. Благодаря седлообразному сочленению позвонков шейного отдела утка способна вращать головой на 270°. Имеющийся на грудине киль увеличивает поверхность крепления мышц, приводящих в движение крылья. Большие подвздошные кости таза, сливаясь с крестцом, создают надеж-ную опору конечностям. Открытый таз, образованный Несоединяющимися между собой лобковыми костями, приспособлен к откладыванию яиц, покрытых скорлупой. Кости передней конечности сочленены таким образом, что двигаются лишь в одном направлении в плоскости крыла. Плечевая кость соединена с лучевой при помощи летательной перепонки, благодаря которой локтевой сустав не может разгибаться до конца. Прочная плюсна задней конечности облегчает отталкивание во время взлета.

Головной мозг состоит из крупных полушарий, зрительных доль и мозжечка, небольших обонятельных доль. Такое строение головного мозга говорит об относительно высоком общем психическом уровне птиц, о повышенной остроте зрения, точной и быстрой координации движений, возможности вырабатывать довольно быстро разнообразные условные рефлексы.

Вкусовые органы представлены вкусовыми почками, расположенными в основании языка, на мягком небе, по краям горловой щели. Благодаря им птица в состоянии ощутить кислый, горький, соленый и сладкий вкус.

Орган обоняния развит слабо. Исключение составляют гуси, у которых он играет немаловажную роль.

Орган слуха развит превосходно. Существует мнение, что с ним у птиц связано чувство ориентации в пространстве.

Органы зрения, как и органы слуха, весьма совершенны. По остроте зрения утки и все другие птицы занимают первое место среди животных. Зрение у водоплавающих в основном монокулярное и лишь впереди имеется небольшое поле бинокулярного зрения, так как здесь оба монокулярных поля накладываются друг на друга.

Органы пищеварения устроены своеобразно в связи со значительным количеством и большим разнообразием употребляемой пищи как растительного, так и животного происхождения. Попав в ротовую полость, пища двигается по пищеводу и накапливается в зобе. Нижняя часть пищевода переходит в тонкостенный желудок с большим количеством желез. Здесь нища подвергается химической обработке, после чего переходит в хорошо развитый мускульный желудок, наполненный всевозможными камешками, песчинками. При сокращении мышц желудка пища перетирается и уже однородной массой попадает в слепые кишки. Поскольку прямая кишка у водоплавающих не развита, а следовательно, каловые массы не накапливаются, птицы часто испражняются. Вот почему вокруг водоема, где скапливается большое количество уток, трава не только вытоптана, но и покрыта несколькими слоями утиного помета.

Лимфатические клетки вырабатываются в фабрициевой сумке— слепом отростке, отходящем от клоаки.

Органы дыхания представлены трахеей, бронхами и легкими. В конце трахеи располагается певчая гортань — горловой аппарат птицы. На трахее крохалей и самцов уток имеются характерные вздутия. Они резонируют звуки и способствуют издаванию тихих звуков. Это хорошо прослушивается у селезней во время брачных игр, когда они издают характерное жваканье. Хотя легкие и небольшие, но они вполне обеспечивают организм водоплавающих необходимым количеством кислорода даже при длительных перелетах. Ряд крупных бронхов, расширяясь, образует воздушные мешки, которые не только участвуют в дыхании, но и предохраняют птицу от перегревания во время полета, уменьшают ее удельный вес (что очень важно как в полете, так и на воде), а также трение между внутренними органами в момент полета, способствуют откладыванию яиц и выведению фекалий из организма.

Сердце относительно большое. От него отходит одна аорта. Кровь циркулирует быстро, что вместе с интенсивным газообменом ведет к усиленному обмену веществ и, в свою очередь,— к повышению температуры тела, которая, например, у пеганок и вес-лоногих достигает 39,5 °С.

Почки довольно большие, так как им приходится работать в условиях усиленного обмена веществ. Мочевой пузырь отсутствует. Мочеточники выходят прямо в клоаку, где вода всасывается, а моча с калом выходит наружу.

Половая система. Для водоплавающих, как и для большинства других видов птиц, характерна активизация деятельности половой системы в определенное время года, в период размножения. В это время семенники резко увеличиваются в размерах, продуцируя большое количество спермы, которая при совокуплении из клоаки самца попадает в клоаку самки. В ее организме начинают интенсивно
(с интервалом в сутки) созревать яйце-клетки.

В момент прохождения по яйцеводу зрелое яйцо оплодотворяется и обволакивается несколькими слоями яичного белка. Происходит это в фаллопиевой трубе — самом длинном отделе яйцевода. В следующем более широком отделе яйцевода — матке — яйцо покрывается подскорлупо-выми, затем скорлуповой оболочками. Прохождение яйца по яйцеводу длится до двух суток.

ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЯ ВОДНО – БОЛОТНЫХ ПТИЦ.

Отряд Гагарообразные (Gaviiformes).

Морфология. Внешние признаки. Гагары — крупные птицы. Размеры самой большой гагары — белоклювой — около 850 мм в длину, более 1500 мм в размахе, при весе, превышающем 41/2 кг. У самого небольшого вида — краснозобой гагары — длина около 550—650 мм, размах около 1000— 1100 мм, вес около 2 кг.

Форма тела гагар вальковатая, шея довольно длинная, ноги далеко отнесены назад, и голени почти полностью покрыты общим с туловищем кожным покровом.

Крылья хорошо развиты, узкие и острые, хотя в общем недлинные, рулевые короткие и жесткие, почти полностью прикрыты кроющими хвоста.
Первостепенных маховых 11 (из них первое рудиментарно), второстепенных
22—23, рулевых 8—10 пар; уздечка оперенная; оперение жесткое, густое и плотно прилегающее к телу, перья короткие.

Белоклювая гагара

Самцы и самки окрашены одинаково: брюшная сторона туловища у них белая, спинная серовато-бурая (молодые, взрослые в зимнем наряде), серая или черная с белыми пестринами (брачный наряд). Пуховые наряды без пестрин или полос.

Клюв длинный, прямой, иногда слегка выпуклый по коньку надклювья, с заостренной вершиной. Ноздри узкие, щелевидные, с кожным клапаном, закрывающим доступ воды при нырянии. Цевки голые, довольно длинные, уплощенные, покрытые спереди сетчатой кожей. Пальцев ног—4, первый (задний) слабо развит и прикреплен выше остальных, передние пальцы длинные, соединены перепонками до конца дистальных фаланг. Когти узкие.

Анатомические признаки. Череп схизогнатический, голоринальный, отростков основной крыловидной кости нет, ноздри сквозные. Так как носовые железы сильно развиты, то и надглазничные ямки очень велики. Височные впадины широки, что, как и большая длина заднего отростка нижней челюсти, связано с сильным развитием жевательной мускулатуры (захватывание относительно крупной рыбы). Шейных позвонков 14—15. Грудные позвонки не сращены. Грудина узкая и вытянутая с одной парой вырезок. Нижние поперечные отростки передних грудных (1—3-го) позвонков очень длинные. До грудины доходят 8—9 пар ребер. Длина кисти примерно равна длине предплечья.
Кнемиальный отросток processus rotularis tibiae очень длинный, больше, чем бедро; коленной чашки нет (рудимент последней существует в виде сезамоидной кости в сухожилии выпрямителя голени). Малая берцовая кость длинная, доходящая почти до интердорзального сочленения. Характерные особенности имеются в устройстве сочленения бедра с голенью, позволяющие сгибание в сторону, а также в сочленении цевки с передними пальцами, ограничивающие возможности движения пальцев и увеличивающие общую прочность конструкции ноги.

Таз — длинный и узкий, как у всех ныряющих видов. Скелет не пневматичный.

Перья — с побочным стволом. Пух расположен и по птерилиям, и по аптериям. Дорзальная аптерия не распространяется на шею. Крыло аквинтокубитального типа. Копчиковая железа оперена.

Мозг—окципито-темпорального типа. Глаза расположены строго латерально, умеренных размеров. Уши маленькие, со слабо развитыми кроющими. Слепые кишки короткие. Две глубоких сонных артерии. Сердечный индекс — 15,18 у чернозобой гагары и 12,14 у краснозобой гагары (Кафтановский). Гортанные мышцы группы m. m. sterno tracheales симметричны. Обводящая мышца имеется.

Образ жизни. Гагары — дневные водоплавающие птицы, в значительной мере морские и только в период размножения живущие на пресных водоемах. Лишь в гнездовый период гагарам приходится бывать на берегу, вне этого времени они держатся на воде, где и отдыхают.

Гагары — перелетные птицы (за редкими исключениями, относящимися к отдельным популяциям).

Пища гагар — почти исключительно рыба средней и мелкой величины.
Подчиненное значение в кормовом режиме имеют беспозвоночные — моллюски, ракообразные, черви, насекомые, в особенности в питании птенцов. Известное значение имеют, быть может, и растения (Хр. Л. Брэм, 1831). Без рыбы гагары обходиться не могут и в случае гнездования на безрыбных или малорыбных озерах летают кормиться на соседние водоемы (в приморских тундрах и на море).

Специализация гагар в ихтиофагии достигла высокой степени. Способы добычи у всех видов однообразны. Гагары высматривают рыбу, плавая по поверхности воды или ныряя. При нырянии гагара погружает голову и шею вперед и вниз, после чего следует и погружение тела под более или менее острым углом к поверхности воды. Перед погружением гагара прижимает к брюху цевку и лапу с вытянутыми вперед пальцами, а затем поворачивает под прямым углом голень так, что пальцы обращаются латерально; следующее движение — быстрое выпрямление цевки и отведение ног с раздвинутыми пальцами кзади и немного кверху. В момент этого толчка лапы гагары широко расставлены, а после него сближаются, сжимая воду и отбрасывая ее назад, что создает значительную опору. Нырянию способствует и удаление птицей воздуха из воздушных мешков и из оперения, которое прижимается к телу. Под водою гагары могут пробыть несколько десятков секунд (по некоторым данным, до 2 минут, или более) и покрыть расстояние до четверти мили. Рыба умерщвляется сжиманием клюва, чему способствует сильное развитие жевательных мышц.
Мелкие рыбы заглатываются под водою, крупные — выносятся в клюве на поверхность и заглатываются, начиная с головы.

Охотятся гагары поодиночке, но на зимовке и пролете — нередко на не-
6«»том расстоянии одна от другой.

Летают гагары быстро, но — из-за небольшой величины крыльев и высокой нагрузки — не могут изменять скорости полета, даже при спуске, и с трудом взлетают (чернозобая и полярная гагары — со значительным разбегом по воде, а с суши взлетать не могут).

На суше гагары беспомощны, ходят с трудом и на самое короткое расстояние; с трудом, при помощи согнутой шеи, поддерживают равновесие в стоячем положении, держась при этом вертикально. При передвижении по земле обычно ползают, отталкиваясь ногами (например, добираясь до гнезда или спускаясь с него на воду).

Гагары — моногамы. Пары, вероятно, постоянные. Потенциально половозрелыми становятся, вероятно, в годовалом возрасте, но такие птицы часто остаются холостыми. Гнезда устраиваются в кучах отмершей растительности или просто в ямках на берегу пресных водоемов — озер, реже речных заводей. Кладка из 2, реже 1 и еще реже из 3 яиц, продолговатой формы, оливково-бурых с поверхностными черноватыми и глубокими сероватыми пестринами. В случаях утраты кладки устраивается дополнительная. Это обстоятельство, в связи с зависимостью срока кладки от таяния водоемов, объясняет растянутость периода размножения. Насиживают оба родителя (по большинству авторов — с первого яйца), в течение 25—29 дней. Развитие птенцов — выводкового типа.

В отличие от поганок, пуховики окрашены на с цинний стороне в однообразный буроватый цвет без полос или пятен. Пуховых нарядов — два.
Оперяются молодые гагары поздно, в возрасте около 40 дней. Второй пуховой наряд сменяется первым контурным зимним, последний весною — первым брачным, слегка отличным от последующих брачных. Взрослые гагары линяют два раза в году: при этом у одного вида полная линька бывает осенью, в зимний наряд, она охватывает и рулевые и маховые (краснозобая гагара), а частичная, охватывающая мелкое оперение, — весной, когда образуется брачный наряд. У других видов также две линьки в году, но осенняя послебрачная частичная, а весенняя предбрачная полная (чернозобая и полярная гагары). При сходстве цикла периодических явлений у всех гагар, причины таких различий в течение линяния неясны. Выпадение первостепенных маховых при смене их происходит у гагар одновременно, и птицы теряют на это время возможность полета. Зимний наряд носится около 3 месяцев, примерно с декабря по март. Половой диморфизм выражается только в несколько больших размерах самца.

Изменчивость окраски гагар может быть изображена следующей схемой: половой и групповой мономорфизм, возрастной и сезонный диморфизм, географический полиморфизм. Впрочем, географические расы отличаются по окраске незначительно (эти различия коррелируют с разницей в размерах).

Систематика. Гагары — небольшая группа, состоящая из единственного семейства Gaviidae, с одним родом Gavia, распространенным в холодном и умеренном климате северного полушария и состоящим только из трех видов.

Будучи близкими к отряду поганок, гагары отличаются от последних рядом анатомических и экологических признаков, так что большинство современных авторов справедливо считают эти группы за отдельные отряды.

Ископаемые гагары описаны из верхнего эоцена Англии и из верхнего олигоцена Франции; недатированные находки ископаемых гагар имеются и в
Северо-Американских Соединенных Штатах. Рецентные виды в ископаемом состоянии известны из плейстоцена.

Обычно полагают, что гагары — примитивная и древняя группа, имеющая эволюционные связи с меловыми зубатыми птицами-гесперопнисами.

На территории Украины из отряда Гагарообразных обитают такие виды, как краснозобая гагара (Gavia stellata), чернозобая гагара (Gavia arctica), черноклювая гагара(Gavia immer), белоклювая гагара (Gavia adamsii).

Отряд Поганкообразные (Podicipediformes).

Морфология. Внешние признаки. Птицы средней и мелкой величины. Самый большой из встречающихся в СНГ видов — чомга — имеет около 550—600 мм в длину, около 850 мм в размахе и вес около 1000—1200 г; самый мелкий вид — малая поганка — имеет в длину около 250 мм, размах около 300 мм и вес около
200 г.

Форма тела, как у других нырковых птиц, вальковатая; шея длинная; ноги сильно отнесены назад и голени почти полностью прикрыты общим с туловищем кожным покровом; крылья короткие и острые; рулевые перья рудиментарны. Первостепенных маховых 12. Оперение густое и рыхлое. Уздечка, в отличие от гагар, не оперена. Самцы и самки окрашены одинаково, причем за некоторыми исключениями брюшная сторона белая. Сезонный диморфизм, как правило, хорошо выражен. Пуховые

Большая поганка Podiceps cristatus Linnaeu птенцы на спинной стороне пестрые, с продольным рисунком (кроме рода
Aechmophoms). Клюв прямой или слегка загнутый с более или менее заостренной вершиной. Цевки голые, резко уплощенные, покрыты спереди поперечными щитками. Пальцев ног 4, каждый из них оторочен лопастью; когти плоские.

Анатомические признаки. Череп схизогнатический, голоринальный, ноздри сквозные; носовые железы слабо развиты (пресноводные птицы). Пневматнчны лишь некоторые кости черепа. Базиптеригоидные отростки отсутствуют. Шейных позвонков 17—21. Грудина относительно широкая и короткая, с одной парой вырезок. 3—4 грудных позвонка сливаются в os dorsale. Коленная чашечка хорошо развита. Акромиальный отросток processes rotaloristibiae очень велик. Голень длинная; малая берцовая кость не доходит до дистальной трети большой берцовой кости. Сочленение цевки и основных фаланг второго- четвертого пальцев имеет особое устройство, обеспечивающее вращение пальцев при подтягивании ноги. Нет обводящей мышцы. Имеется только левая сонная артерия. Musculi sterno-tracheales асимметричны. Копчиковая железа оперенная. Язык продолговатый, узкий. Зоба нет. Пилорический отдел желудка хорошо развит. Слепые кишки рудиментарны, но функционируют. Перья с побочным стволом, развитым слабо. Крыло диастатаксического типа. Мозг окципито-темпоральный, относительно небольшой.

Образ жизни. Поганки — дневные водоплавающие птицы, распространенные на гнездовье по внутренним, преимущественно пресным, водоемам. На берег они выходят нерегулярно.

Пища поганок —водные животные организмы: мелкая рыба, ракообразные, насекомые; крупные виды преимущественно, если не исключительно, рыбоядны.
Добывается пища под водой, способы добывания корма — как у гагар. Подводное движение совершается при помощи ног, крылья при этом —в отличие от чистиков и пингвинов — не используются и остаются плотно прижатыми к туловищу.
Добыча захватывается клювом. Под водою поганки могут оставаться долго, до трех минут, но обычно — 30—60 секунд. В желудке поганок часто находятся перья, имеющие значение гастролитов и выщипываемые у себя птицею.

Большинство поганок быстро летает; небольшая величина крыльев и высокая весовая нагрузка вынуждают птицу делать частые и сильные взмахи.
Полет прямолинейный, взлет и повороты совершаются с затруднениями, перед тем, как взлететь, поганки делают большой разбег по воде. Передвижение по суше очень неуклюжее и плохое.

Поганки — моногамы. Гнезда строят на воде, из кучи водной растительности, более или менее пловучие. Нередко гнезда расположены колониями и группами. Брачные «церемонии» очень сложны. Яиц в кладке 3—8, форма их продолговатая. Скорлупа без пестрин. В гнезде яйца находятся в воде, или, во всяком случае, в сильно влажной среде. Насиживают оба родителя, обычно с отладки первого яйца, в течение 20—25 дней. Птенцы развиваются по выводковому типу; первые дни держатся преимущественно под крыльями старой птицы. Пуховой наряд один.

Линяние у видов, распространенных в умеренных широтах северного полушария, дважды в году; у них хорошо выражен брачный наряд. Тропические и субтропические формы имеют одну линьку в году и сезонный диморфизм у них, следовательно, не выражен. Не выражен сезонный диморфизм и у тропических форм широко распространенных видов (чомга, черношейная поганка), палеарктические подвиды которых имеют и брачный и зимний наряд. При одной годовой линьке она, конечно, полная. При двух линьках — весною сменяется мелкое оперение, а осенью все оперение целиком. Маховые перья выпадают почти одновременно и птица лишается на некоторое время способности к полету. У молодых птиц пуховой наряд сменяется птенцовым, а затем, в первую же осень жизни, зимним. Половой диморфизм выражен главным образом в больших размерах самцов.

Систематика. Поганки представлены единственным семейством Colymbidae, распадающимся на четыре рода: Colymbus с 13 видами, Aechmophoms с 2 видами,
Centropelma с одним видом и Podilymbus с 2 видами. Первый род имеет космополитическое распространение, не будучи, однако, представлен в
Антарктике и отсутствуя почти полностью в Арктике (тундра). Остальные роды
— американские.

Будучи близкими к гагарам, поганки отличаются от них рядом существенных морфологических и экологических особенностей и представляют собой хорошо очерченную группу, несомненно отдельный отряд. Ископаемые поганки, относящиеся, по-видимому, к современным родам, известны в Сев.
Америке из олигоцена или плиоцена, в Европе—из верхнего плиоцена.
Современные виды найдены в плейстоцене.

Из Поганковых на территории Украины обитают следующие виды: малая поганка (Podiceps ruficollis), черношейная поганка (Podiceps nigricollis), красношейная поганка (Podiceps abritus), серощекая поганка (Podiceps grisegena), большая поганка (Podiceps cristatus).

Отряд Буревестникообразные (Procellariformes).

Морфология. Внешние признаки. Птицы различных размеров —очень крупных до мелких. У наиболее крупного представителя отряда и фауны — белоспинного альбатроса — длина тела достигает около 550 мм, размах крыльев до 2200 мм.
Некоторые тропические формы альбатросов имеют размах крыльев до 3750 мм и даже 4250 мм, вес у них 7500—8000 г. Длина крыла у самой мелкой птицы, встречающейся у нас, — прямохвостовой качурки — от 114 до 127 мм, у сизой качурки до 160 мм, вес тела у сизой качурки около 42 г.

Оперение густое, плотное, гладко прилегающее к телу, довольно мягкое на брюшной стороне и более жесткое на спинной (только у качурок все оперение мягкое). Контурные перья у всех трубконосых птиц, исключая род альбатросов Diomeded, имеют хорошо развитый побочный ствол. Спинная птерилия у мелких форм (качурок, океанников и др.) узкая и, начиная от лопатки до начала области безымянной кости, разделена на две; у крупных форм (альбатросов, глупышей и Pelecanoides) — широкая, разделена на две, которые сливаются с бедренной птерилией; у буревестников (Puiffinus)—в виде одного сплошного тяжа без ветвей. Брюшная птерилия идет двумя ветвями по бокам живота; у мелких видов образуется между ними широкое голое пространство — брюшная аптерия; у крупных форм — брюшная аптерия узкая. Пух есть у всех трубконосых, и покрывает тело и по птерилиям, и по аптерням.
Копчиковая железа оперена и имеет по несколько выводных отверстий (у некоторых видов до 6 отверстий на каждой стороне).

Крыло аквинто-кубитального типа, т. е. 5-е второстепенное маховое отсутствует; длинное, острое и узкое; вершину крыла образуют обычно 2- е или 3-е, или 1-е и 2-е первостепенные маховые перья, не считая первого, заточного махового (только у хорошо ныряющих форм крыло более округлое).
Первостепенных маховых 11, первое первостепенное маховое — зачаточное, короче кроющих кисти. Второстепенные маховые очень короткие, немного длиннее кроющих. Число второстепенных маховых велико и сильно колеблется у разных видов — от 10 перьев у мелких форм до 37 у крупных. Кроющие первостепенных маховых и кроющие кисти хорошо развиты и достигают большой длины; кроющие второстепенных маховых—короткие. Рулевых от 12 до 16, но у большинства видов — 12. Хвост разнообразной формы и различных размеров, в особенности у качурок: у буревестников, тайфунников, глупышей, альбатросов хвост короткий или средних размеров и округлый, у качурок — вилообразный, выемчатый, прямой, клиновидный и т. д.

Тело валькообразной формы и у крупных видов массивное и довольно короткое, у мелких — удлиненное и тонкое. Окраска оперения или однотонная от темно-серой с различными оттенками до чисто белой или серая различных тонов с примесью белого. Некоторые виды диморфны — имеют темную и светлую вариации окраски оперения, связанные между собою рядом переходов. Иногда эти вариации бывают более или менее географически локализованы. Полового диморфизма ни в окраске оперения, ни в размерах нет, так же как нет и сезонного.

Клюв средних размеров с хорошо развитым загнутым вниз крючком надклювья; подклювье слегка загнуто кверху. У большинства видов, например, у глупышей, альбатросов и др., клюв - сжатый с боков и довольно высокий.
Рамфотека сложная, состоит из обособленных роговых пластинок различной формы, которые по месту своего положения на клюве носят различные названия: покрывающие конек клюва—culminicornu, бока надклювья latericornu, ноздри
—rhinotheca, крючок и вершину надклювья —d e t r u m. Ноздри не сквозные, открываются в особые трубочки, образованные разращением стенок носовой капсулы, расположены в основной части клюва. Иногда они лежат по бокам конька надклювья и разделены между собою широким пространством хребта конька (альбатросы), или лежат близко друг к другу по хребту конька, или у некоторых видов сливаются в одну трубочку, разделенную внутри перегородкой различной толщины. У глупышей, качурок и тайфунников перегородка тонкая, у буревестников толстая. У глупышей, качурок и тайфунников ноздри открываются вперед, у буревестников и у ныряющего буревестника кверху.

Ноги умеренной длины или короткие. Передние 3 пальца соединены хорошо развитыми плавательными перепонками со слегка выемчатыми наружными краями.
Задний палец обычно имеется, прикреплен он высоко, но развит слабо, у альбатросов (Diomedea) почти совсем прикрыт кожей, виден только коготь, за исключением рода Phoebetia, у которых задний палец хорошо заметен, а у ныряющего буревестника Pelecanoides совсем отсутствует. Когти у качурок, глупышей и буревестников изогнутые, заостренные и узкие, а у альбатросов тупые и уплощенные. Цевка обычно сжата с боков и с острым передним и задним краями, лишь у качурок округлая. У большинства трубконосых цевка покрыта мелкими многогранными щитками и только у океанников Oceanites покрыта спереди поперечными щитками, иногда сливающимися в одну сплошную пластинку.

Анатомические признаки. У крупных видов большинство костей пневматичны, у мелких форм пневматичны только некоторые кости черепа и некоторые шейные позвонки. Череп схизогнатический и голоринальный, лишь у альбатросов замечается некоторая тенденция к десмогнатизму. Надглазничные ямы хорошо выражены, но у разных представителей трубоконосых бывают различной глубины и формы. Места прикрепления жевательных мышц выражаются в форме глубоких ям у буревестников, тайфунников, глупыше не глубоких, но широких — у альбатросов; совсем слабо развиты у качурок, океанников.
Базиптеригоидные отростки у некоторых трубконосых птиц совсем отсутствуют, например, у альбатросов, океанников, Pelagodroma; обычно в зачаточном состоянии — у качурок, Cymodroma, но у некоторых видов хорошо развиты, например у Pelecanoides, Oestrelata, Daption, Priocella, глупышей и тайфунников; особенно сильно варьируют в развитии базиптеригоиды у буревестников Puffinus—от едва заметного бугорка до хорошо
.5витого отростка. Слезная кость имеется, но у некоторых она свободна и даже имеет длинный отросток (буревестники Puffinus), у других, например глупышей, она срастается с лобными и носовыми костями. Шейных позвонков —
15. Грудина широкая и довольно короткая, со слабо развитым задним отделом xiphosternum, только у хорошо ныряющих форм, например, у Pelecanoides, грудина узкая, удлиненной формы, с хорошо развитым xiphosternum. Задний край или с одной срединной вырезкой (альбатросы) или с двумя парами вырезок, причем у буревестников, тайфунников вырезки глубокие, у глупышей крайняя пара, а иногда и обе пары неглубокие и выражены слабо, у качурок задний край грудины — без всяких вырезок. Ключица обычно соединяется с килем грудины при помощи связок и только у небольшого числа форм — снностотически. Скелет передних конечностей характеризуется своей длиною, в особенности у крупных форм. У альбатросов сильно удлинено плечо и обе кости предплечья, кисть хотя и длинная, но короче первых двух отделов. У средних и мелких размеров птиц кости плеча и предплечья не так сильно удлинены, как у альбатросов, и равны кисти. Все трубконосые имеют хорошо развитый крючкообразный отросток processus supracondyloideus плеча, который особенно больших размеров достигает у парящих форм. Кроме того, в локтевом сочленении только у трубконосых имеются добавочные одна или две сесамоидные косточки, не развивающиеся у всех других птиц. У альбатросов, буревестников, Majaqueus и Adamastor их две; у тайфунников, качурок — одна.

Эти сесамоидные косточки и крючкообразный отросток служат местом прикрепления ряда мышц крыла и образуют прочную основу, помогающую при парении держать крыло в раскрытом состоянии.

Таз узкий, вытянутый в длину, в особенности у хорошо ныряющих форм, пример у Pelecanoides. Бедро и цевка одинаковой длины или даже бедро несколько короче цевки. Большая берцовая кость имеет сильно развитый кнемиальный отросток, различной формы. Малая берцовая — слабая и короткая.
Коленная чашечка незначительных размеров и имеется не у всех форм. Задний палец, у тех форм, у которых он имеется, состоит из одной фаланги.

Обоняние развито хорошо, обонятельные лопасти значительных размеров.
Стенки носовой раковины завернуты в спираль и имеют сложное строение.
Нижняя гортань переходного строения между бронхотрахеальным и бронхиальным типами. Трахея обычно короткая и прямая, только у альбатросов образует петли, причем у черноногого альбатроса петли имеются лишь у самцов; у некоторых видов (глупыши, гигантские глупыши и др.) нижний конец трахеи разделен внутри перегородкой, как у пингвинов.

Язык различных размеров: у альбатросов и у буревестников он зачаточный, у Macronectes очень большой величины и заполняет всю ротовую полость. Между этими двумя крайностями существует целый ряд переходов. В ротовой полости имеются особые приспособления для удержания или процеживания пищи. Например, у видов, питающихся преимущественно рыбой, на небе имеются острые роговые выступы, загнутые внутрь, помогающие задерживать скользкую добычу, а у видов, питающихся планктоном, на верхней челюсти образуются выросты, похожие на роговые пластинки, при помощи которых они могут процеживать воду. Железистый желудок — больших размеров, мускульный—очень мал, но, как и пищевод, сильно растяжим. Слепые кишки или совсем отсутствуют или развиты очень слабо. Желчный пузырь имеется, сонных артерий две.

Образ жизни. Трубконосые—птицы открытых морских пространств, с сушей связаны только в период размножения. Превосходно летают и плавают, немногие виды хорошо ныряют, например ныряющий буревестник Pelicanоides. По земле передвигаются с трудом, опираясь 'на цевку и даже крыло (альбатросы).
Большую часть жизни проводят в воздухе или на воде; на воде они обычно и спят, и отдыхают. На крыло поднимаются с воды довольно легко, иногда с небольшого разбега, с земли — с трудом, подыскивая обычно для взлета какое- либо возвышение. Полет мелких видов, например качурок, характерен частыми взмахами крыльев, но большинство видов, и в особенности крупные, — альбатросы — могут в продолжение многих часов парить в воздухе, обычно летая низко над водою, то вдоль волны, то наперерез волне, часто повторяя в воздухе движение волны. Почти все трубконосые летают во всякую погоду, но некоторые виды с очень узким крылом, не обладают большой способностью к активному полету, как, например альбатросы, в особенности приспособлены к парящему полету в штормовую погоду. Большинство видов активны и днем и ночью, а в период размножения это настоящие ночные птицы. Скорее кочующие, чем настоящие перелетные птицы, но некоторые из них совершают и правильные перелеты, например, тонкоклювый буревестник. От мест гнездовий в ю.-в.
Австралии и Тасмании он летит по западной части Тихого океана к Берингову проливу и к о-вам Врангеля и Геральда, а обратно летит на гнездовье, придерживаясь восточной части Тихого океана, и совершает, таким образом, путь не менее чем в 25 000 км. Во время миграций и кочевок держатся чаще небольшими стаями, но иногда наблюдаются громадные скопления, иногда же попадаются и одиночные экземпляры.

Моногамы. На места гнездовий на севере птицы прилетают в марте — апреле, редко в феврале — мае; в субтропиках, тропиках и в южном полушарии на местах гнездовий появляются в сентябре—октябре, иногда в августе.

Гнездятся колониями или самостоятельными, или совместно с другими птицами, например чайками и т. д. Большинство трубконосых гнездится из года в год на одних и тех же местах, но некоторые виды, например глупыши, меняют, по видимому, свои гнездовья в разные годы. По прилете на места гнездовий у многих видов, например у глупышей, альбатросов и у ряда других, наблюдаются брачные игры. Колонии устраивают, обычно, на пустынных скалистых, океанических или морских островах. Гнезда располагаются у некоторых видов у самой воды, у других видов — на большом расстоянии от берега, например у некоторых альбатросов. Гнездо строят или на поверхности земли, причем очень небрежно и примитивно (некоторые виды откладывают яйца прямо на землю без всякой подстилки), или устраивают в норах, щелях скал, под камнями, под корнями деревьев и т. д. Обычно, после окончания постройки гнезда у многих видов трубконосых, все птицы покидают гнездовья и улетают на 20—30 дней в море. Возвращаются они все одновременно перед кладкой. В кладке обычно 1 яйцо белого цвета, у некоторых видов с темными мелкими крапинами. Форма яйца удлиненная, оба конца его почти одинаково закруглены.

Откладка яиц у альбатросов, буревестников и некоторых других видов происходит почти одновременно у всей колонии.

Насиживают обычно оба родителя. Эмбриональное развитие медленное; насиживание продолжается у крупных видов, например у темноспинного альбатроса, 63 дня, у мелких — прямохвостой качурки — 36—40 дней.

Птенцы вылупляются покрытые густым пухом, но слепые. Постэмбриональное развитие медленное, и птенцы большинства видов имеют два пуховых наряда. В гнезде птенцы остаются долго, некоторые виды альбатросов Diomedea immutabilis и Diomedea nigripes — до 6 месяцев, северная качурка
Осеапоdroma leucorrhoa и малый буревестник Puff inns puff inns — до 70 дней, серый буревестник Puffinus griseus — до 5 месяцев и тонкоклювый буревестник Puifimis tenuirostris — до 4 месяцев. Из гнезда выходят или перед спуском на воду, или перед поднятием на крыло, уже одетые пером.
Птенцов выкармливают оба родителя, причем первое время — отрыгиваемой маслянистой жидкостью — «ворванью», затем уже различными беспозвоночными; крупные виды кормят птенцов, главным образом, моллюсками и рыбой. При получении пищи птенец вкладывает свой клюв поперек клюва родителя и тот выбрасывает отрыжку в клюв птенца или, поздней, когда кормит уже мелкими животными, подталкивает пищу языком в клюв птенца. Процесс кормления происходит обычно один раз в сутки, ночью. Птенцы быстро жиреют и еще будучи в пуху достигают величины взрослой птицы. Незадолго до выхода птенцов из гнезда взрослые птицы перестают их кормить и улетают. Птенцы, побуждаемые голодом, через несколько дней покидают гнезда и перебираются на воду. Обычно оставление птенцами гнезд происходит ночью, и у некоторых видов, например у альбатросов, буревестников и ряда других, одновременно почти у всей колонии. Первое время молодые птенцы плохо еще летают и большую часть времени проводят на воде близ гнездовий. Только вполне окрепнув, они покидают гнездовья и начинают кочевать вслед за улетевшими уже взрослыми птицами. Трубконосые птицы на гнездовьях очень беспомощны, от преследователя стараются уйти в море. Единственный способ защиты у них — это выбрасывание изо рта струи вонючей маслянистой жидкости. Таким образом защищаются не только взрослые птицы, но и птенцы.

Страницы: 1, 2