Строение головного мозга

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из коечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.

В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой – мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок (см. рис. 1).

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой ~ тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Кора головного мозга – наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток – проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см2, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 – на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.

Рис. 1. Большие полушария головного мозга:

а – верхнебоковая поверхность: 1 – нижняя лобная извилина; 2 – средняя лобная извилина; 3 – верхняя лобная извилина; 4 – передняя центральная извилина; 5 – центральная (роландова) борозда; 6 – задняя центральная извилина; 7 – верхняя теменная долька; 8 – нижняя теменная долька; 9 – надкраевая (супрамаргинальная) борозда; 10 – угловая (ангулярная) борозда; 11 – теменно-затылочная борозда; 12 – нижняя височная извилина;

13 – средняя височная извилина; 14 – верхняя височная извилина; 15 – боковая (сильвиева) борозда;

б – внутренняя поверхность: 1 парацентральная долька; 2 – центральная борозда; 3 – поясная извилина: 4 – мозолистое тело; 5 – теменно-затылочная борозда; 6 – клин; 7 – шпорная борозда; 8 – язычковая извилина; 9 – извилина гиппокампа (парагиппокамповая извилина).

1.2 Строение лобной доли

Лобная доля занимает передние отделы полушарий. От теменной доли она отделяется центральной бороздой, от височной – боковой бороздой. В лобной доле имеются четыре извилины: одна вертикальная – прецентральная и три горизонтальные – верхняя, средняя и нижняя лобные извилины. Извилины отделены друг от друга бороздами.

На нижней поверхности лобных долей различают прямую и орбитальную извилины. Прямая извилина залегает между внутренним краем полушария, обонятельной бороздой и наружным краем полушария.

В глубине обонятельной борозды лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт.

Лобная доля человека составляет 25–28% коры; средняя масса лобной доли 450г.

Функция лобных долей связана с организацией произвольных движений, двигательных механизмов речи, регуляцией сложных форм поведения, процессов мышления. В извилинах лобной доли сконцентрировано несколько функционально важных центров. Передняя центральная извилина является «представительством» первичной двигательной зоны со строго определенной проекцией участков тела. Лицо «расположено» в нижней трети извилины, Рука – в средней трети, нога – в верхней трети. Туловище представлено в задних отделах верхней лобной извилины. Таким образом, человек спроецирован в передней центральной извилине вверх ногами и вниз головой (см. рис. 2 Б).

Передняя центральная извилина вместе с прилегающими задними и отделами лобных извилин выполняет очень важную в функциональном отношении роль. Она является центром произвольных движений. В глубине коры центральной извилины от так называемых пирамидных клеток – центрального двигательного нейрона – начинается основной двигательный путь – пирамидный, кортикоспинальный, путь. Периферические отростки двигательных нейронов выходят из коры, собираются в единый мощный пучок, проходят центральное белое вещество полушарий и через внутреннюю капсулу входят в ствол мозга; в конце ствола мозга они частично перекрещиваются (переходя с одной стороны на другую) и затем спускаются в спинной мозг. Эти отростки заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Там они вступают в контакт с периферическим двигательным нейроном и передают ему импульсы из центрального двигательного нейрона. По пирамидному пути передаются импульсы произвольного движения.

В задних отделах верхней лобной извилины располагается также экстрапирамидный центр коры, тесно связанный анатомически и функционально с образованиями так называемой экстрапирамидной системы. Экстрапирамидная система – двигательная система, помогающая осуществлению произвольного движения. Это система «обеспечения» произвольных движений. Будучи филогенетически более старой, экстрапирамидная система у человека обеспечивает автоматическую регуляцию «заученных» двигательных актов, поддержание общего мышечного тонуса, готовность периферического двигательного аппарата к совершению движений, перераспределение мышечного тонуса при движениях. Кроме того, она участвует в поддержании нормальной позы.

Двигательные зоны коры находятся в основном в прецентральной извилине (поля 4 и 6) и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария. Выделяют первичную и вторичную области – поля 4 и 6. Эти поля моторные, но по своей характеристике, согласно исследованиям Института мозга, они разные. В первичной моторной коре (поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей.

Рис. 2. Схема самототопической проекции общей чувствительности и двигательных функций в коре головного мозга (по У. Пенфилду):

А – корковая проекция общей чувствительности; Б – корковая проекция двигательной системы. Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответствующие ощущения и движения

В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2 Б). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Поле 4 полностью занято центрами изолированных движений, поле 6 – лишь частично (подполе 6а).

Сохранность поля 4 оказывается необходимой для получения движений при раздражении как поля 4, так и поля 6. У новорожденного поле 4 является практически зрелым. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями и особенно пальцами рук.

Вторичная двигательная кора (поле 6) имеет главенствующее функциональное значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о сложных движениях.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нижняя часть поля б (подполе бор), расположенная в области покрышки, реагирует на электроток ритмическими жевательными движениями. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя.

В заднем отделе средней лобной извилины находится лобный глазодвигательный центр, осуществляющий контроль за содружественным, одновременным поворотом головы и глаз (центр поворота головы и глаз в противоположную сторону). Раздражение этого центра вызывает поворот головы и глаз в противоположную сторону. Функция этого центра имеет огромное значение в осуществлении так называемых ориентировочных рефлексов (или рефлексов «что такое?»), имеющих очень важное значение для сохранения жизни животных.

Лобный отдел коры больших полушарий принимает также активное участие в формировании мышления, организации целенаправленной деятельности, перспективном планировании.

1.3 Строение теменной доли

Теменная доля занимает верхнебоковые поверхности полушария. От лобной теменная доля спереди и сбоку ограничивается центральной бороздой, от височной снизу – боковой бороздой, от затылочной – воображаемой линией, проходящей от верхнего края теменно-затылочной борозды до нижнего края полушария.

На верхнебоковой поверхности теменной доли имеются три извилины: одна вертикальная – задняя центральная и две горизонтальные – верхнетеменная и нижнетеменная. Часть нижнетеменной извилины, огибающей задний отдел латеральной борозды, называют надкраевой (супрамаргинальной), часть, окружающую верхнюю височную извилину, – узловой (ангулярной) областью.

Теменная доля, как и лобная, составляет значительную часть полушарий головного мозга. В филогенетическом отношении в ней выделяют старый отдел – заднюю центральную извилину, новый – верхнетеменную извилину и более новый – нижнетеменную извилину.

Функция теменной доли связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентацией. В извилинах теменной доли сконцентрировано несколько функциональных центров.

В задней центральной извилине спроецированы центры чувствительности с проекцией тела, аналогичной таковой в передней центральной извилине. В нижней трети извилины спроецировано лицо, в средней трети – рука, туловище, в верхней трети – нога (см. рис. 2 А). В верхней теменной извилине находятся центры, ведающие сложными видами глубокой чувствительности: мышечно-суставным, двухмерно-пространственным чувством, чувством веса и объема движения, чувством распознавания предметов на ощупь.

Кзади от верхних отделов задней центральной извилины локализуется центр, обеспечивающий способность узнавания собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположение (поле 7).

Поля 1, 2, 3 постцентральной области составляют основное корковое ядро кожного анализатора. Вместе с полем 1 поле 3 является первичной, а поле 2 – вторичной проекционной зоной кожного. анализатора. Эфферентными волокнами постцентральная область связана с подкорковыми и стволовыми образованиями, с прецентральной и другими областями коры большого мозга. Таким образом, в теменной доле локализуется корковый отдел чувствительного анализатора.

Первичные сенсорные зоны – это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят главным образом из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как соматосенсорная область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, Инте-роцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (см. рис. 2А).

Кроме соматосенсорной области I выделяют меньших размеров соматосенсорную область II, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Степень локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени.

В нижней теменной доле расположены центры праксиса. Под праксисом понимаются ставшие автоматизированными в процессе повторений и упражнений целенаправленные движения, которые вырабатываются в процессе обучения и постоянной практики в течение индивидуальной жизни. Ходьба, еда, одевание, механический элемент письма, различные виды трудовой деятельности (например, движения водителя по управлению автомобилем, косьба и пр.) являются праксисом. Праксис – высшее проявление свойственной человеку двигательной функции. Он осуществляется в результате сочетанной деятельности различных территорий коры головного мозга.

В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцептивных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с подкорковыми вегетативными образованиями.

1.4 Строение височной доли

Височная доля занимает нижнебоковую поверхность полушарий. От лобной и теменной долей височная доля ограничиваете боковой бороздой. На верхнебоковой поверхности височной доле имеются три извилины: верхняя, средняя и нижняя.

Верхняя височная извилина находится между сильвиевой и верхней височной бороздами, средняя – между верхней и нижней височной бороздами, нижняя – между нижней височной бороздой и поперечной мозговой щелью. На нижней поверхности височной доли различают нижнюю височную извилину, боковую затылочно-височную извилину, извилины гиппокампа (ноги морского коня).

Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти. Основной функциональный центр верхнебоковой поверхности височной доли находится в верхней височной извилине. Здесь располагается слуховой, или гностический, центр речи (центр Вернике).

Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42, 52), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора ● в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21).

Обонятельная проекционная область находится в гиппокамповой извилине, особенно в ее переднем отделе (так называемом крючке). Рядом с обонятельными проекционными зонами находятся вкусовые.

Височные доли играют важную роль в организации сложных психических процессов, в частности памяти.

1.5 Строение затылочной доли

Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На выпуклой поверхности полушария затылочная доля не имеет резких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая, располагаясь на внутренней поверхности полушария, отделяет теменную долю от затылочной. Борозды и извилины верхнебокой поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельное строение. На внутренней поверхности затылочной доли имеется шпорная борозда, которая отделяет клин (треугольной нормы дольку затылочной доли) от язычковой извилины и затылочно-височной извилины.

Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации, организацией сложных процессов зрительного восприятия – При этом в области клина проецируется верхняя половина сетчатки глаза, воспринимающая свет от нижних полей зрения; в области язычковой извилины находится нижняя половина сетчатки глаза, воспринимающая свет от верхних полей зрения.

В затылочной коре расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и осуществляется их распознавание.

1.6 Островок, лимбическая кора

Островок, или так называемая закрытая долька, находится в глубине боковой борозды. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой. Поверхность островка разделена его продольной центральной бороздой на переднюю и заднюю части. В островке проецируется анализатор вкуса.

Лимбическая кора. На внутренней поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина. Эта извилина перешейком позади мозолистого тела переходит в извилину около морского конька – парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляют сводчатую извилину.

Внутренняя и нижняя поверхности полушарий объединяются в так называемую лимбическую (краевую) кору вместе с миндалевидным ядром из группы подкорковых ядер, обонятельным трактом и луковицей, участками лобных, височных и теменных долей коры больших полушарий, а также с подбугровой областью и ретикулярной формацией ствола. Лимбическая кора объединяется в единую функциональную систему – лимбико-ретикулярный комплекс. Основной функцией этих отделов мозга является не столько обеспечение связи с внешним миром, сколько регуляция тонуса коры, влечений и аффективной жизни. Они регулируют сложные, многоплановые функции внутренних органов и поведенческие реакции. Лимбико-ретикулярный комплекс – важнейшая интегративная система организма. Лимбическая система имеет также важное значение в формировании мотиваций. Мотивация (или внутреннее побуждение) включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции (пищевые, оборонительные, половые). Лимбическая система принимает участие также в регуляции сна и бодрствования.

Лимбическая кора выполняет также важную функцию обоняния. Обоняние – восприятие находящихся в воздухе химических веществ. Обонятельный мозг человека обеспечивает обоняние, а также организацию сложных форм эмоциональных и поведенческих реакций. Обонятельный мозг является частью лимбической системы.

Обонятельный мозг состоит из двух отделов – периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину морского коня – гиппокамп, зубчатую и сводчатую извилины.

Рецепторный аппарат обоняния расположен в слизистой оболочке носа. По системе нервных проводников информация с рецепторов передается в корковый отдел обонятельного анализатора.

Корковый отдел обонятельного анализатора находится в поясной извилине, извилине морского коня и в крючке морского коня, которые вместе составляют замкнутую кольцевидную область. Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обоих полушарий.

Физиологический механизм восприятия запахов обонятельным анализатором окончательно не ясен. Существуют две основные гипотезы, с разных позиций объясняющие природу этого процесса. Согласно одной из гипотез, взаимодействие между молекулами пахучего вещества и хеморецепторами происходит по типу ключа и замка, т.е. типу молекулы соответствует специальный рецептор. Другая гипотеза базируется на предположении о том, что молекулы пахучего вещества имеют определенную волну колебания, на которую «настроены» обонятельные рецепторы. Молекулы, имеющие сходные колебания, должны иметь общую волну и соответственно давать близкие запахи.

Термин «обонятельный мозг» применительно к физиологии человека несколько условен и не раскрывает полностью его многогранной и универсальной функции. «Размещение» центрального звена обонятельного мозга в больших полушариях не случайно и является результатом той огромной «информационной» роли, которую играло обоняние в процессе эволюции при адаптации к внешней среде и регуляции сложных поведенческих реакций. Добывание пищи, выбор особи противоположного пола, забота о потомстве, целостности территории, организации групповых сообществ внутри вида – все эти повседневные функции у многих животных выполняются при непосредственном участии тонко сконструированной системы обонятельной рецепции и основанной на этом способности ряда животных посылать во внешнюю среду тонкие дифференцированные специфические пахучие вещества – сигналы-информаторы.

В жизни людей обоняние потеряло то биологическое информационное значение, которое оно имело у животных. Обонятельная система человека предназначена как для выполнения узкой, «своей», функции, так и для своего рода «зарядки» эмоций. О силе воздействия запахов на эмоциональную сферу, о том, что они являются важнейшим «пищевым субстратом эмоций», хорошо известно с давних времен истории человечества.

Острота обоняния человека может варьировать. Как правило, эти вариации незначительны, однако в отдельных случаях острота обоняния может быть очень высокой (дегустаторы парфюмерной промышленности).

Поскольку обонятельный анализатор играет важную роль в регуляции эмоций, его центральный отдел относят к лимбической системе, образно названной «общим знаменателем» для множества эмоциональных и висцеросоматических реакций организма.

Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора, т.е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины (поле 43), а также в островке. Как и обонятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.

На границе височной, затылочной и теменной долей располагается центр анализатора письменной речи (поле 39), который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Таким образом, схема локализации функций в коре головного мозга представлена на рис. 3.

Мозолистое тело – дугообразная тонкая пластинка, филогенетически молодая, соединяет срединные поверхности обоих полушарий. Удлиненная средняя часть мозолистого тела сзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними.

1.7 Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.

Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.

Рис. 3. Схема локализации функций в коре больших полушарий:

1 – проекционная двигательная зона; 2 – центр поворота глаз и головы в противоположную сторону; 3 – проекционная зона чувствительности; 4 – проекционная зрительная зона. Проекционные гностические зоны: 5 – слуха; 6 – обоняния; 7 – вкуса; 8 – гностическая зона схемы тела; 9 – зона стереогноза; 10 – гностическая зрительная зона; 11 – гностическая зона чтения; 12 – гностическая речевая зона; 13 – зона праксиса; 14 – праксическая речевая зона; 15 – праксическая зона письма; 16 – зона контроля за функцией мозжечка

Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой – слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.

Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.

Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные (см. рис. 4).

Рис. 4. Нервные проводники головного мозга (схема):

а – ассоциативные волокна; б – комиссуральные волокна; в-проекционные волокна.

Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга – стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

Итак, основные отделы, борозды и извилины головного мозга представлены на рис. 5.6.

Рис. 5. Головной мозг, левое полушарие (вид сбоку):

1 – прецентральная извилина; 2 – прецентральная борозда; 3 – верхняя лобная извилина; 4 – центральная борозда; 5 – средняя лобная извилина;

б – нижняя лобная извилина; 7 – восходящая ветвь латеральной борозды;

8 – горизонтальная ветвь латеральной борозды; 9 – задняя ветвь латеральной борозды; 10 – верхняя височная извилина; 11 – средняя височная извилина;

12 – нижняя височная извилина; 13 – теменная долька; 14 – пост-центральная борозда; 15 – постцентральная извилина; 16 – надкраевая извилина;

17 – угловая извилина; 18 – затылочная доля; 19 – мозжечок; 20 – горизонтальная щель мозжечка; 21 – продолговатый мозг

2. Строение подкорковой области головного мозга. Промежуточный мозг

2.1 Стриопаллидарная система

В толще белого вещества полушарий мозга располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра). К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело (рис. 6). Чечевицеобразное ядро, находящееся снаружи от хвостатого ядра, делится на три части. В нем различают скорлупу и два бледных шара.

Рис. 6. Подкорковые ядра:

1 – хвостатое ядро; 2 – чечевицеобразное ядро; 3 – зрительный бугор.

А – горизонтальный разрез: а – ограда; б – скорлупа; в и г – бледный шар;

В-фронтальный разрез: а – бледный шар; б – скорлупа

В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в полосатое тело (стриатум), а бледные шары вместе с черной субстанцией и красными ядрами, расположенными в ножках мозга, – в бледное тело (паллидум). Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование – стриоппаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению (появление их на определенной ступени эволюционного развития) бледное тело является более древним, чем полосатое тело, образованием.

Стриопаллидарная система является важной составной частью двигательной системы. Она входит в состав так называемой пирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозга начинается двигательный – пирамидный – путь, по которому следует приказ выполнить то или иное движение. Экстрапирамидная система, важной составной частью которой является стриопаллидум, включаясь в двигательную пирамидную систему, принимает подсобное участие в обеспечении произвольных движений.

В то время, когда кора головного мозга еще не была развита, Стриопаллидарная система была главным двигательным центром, определявшим поведение животного. За счет стриопаллидарного двигательного аппарата осуществлялись диффузные, массовые, движения тела, обеспечивающие передвижение, плавание и т.п. С развитием коры головного мозга Стриопаллидарная система перешла в подчиненное состояние. Главным двигательным центром стала кора головного мозга. Стриопаллидарная система стала обеспечивать фон, готовность к совершению движения; на этом фоне осуществляются контролируемые корой головного мозга быстрые, точные, строго дифференцированные движения.

Для совершения движения необходимо, чтобы одни мышцы сократились, а другие расслабились, иначе говоря, нужно точное и согласованное перераспределение мышечного тонуса. Такое перераспределение тонуса мышц как раз и осуществляется стриопаллидарной системой. Эта система обеспечивает наиболее экономное потребление мышечной энергии в процессе выполнения движения. Совершенствование движения в процессе обучения их выполнению (например, отработка до предела отточенного бега пальцев музыканта, взмаха руки косаря, точных движений водителя автомобиля) приводит к постепенной экономизации и автоматизации. Такая возможность обеспечивается стриопаллидарной системой.

Выше было отмечено, что в филогенетическом отношении полосатое тело – образование более молодое, чем бледное тело. Примером паллидарных организмов являются рыбы. Они передвигаются в воде с помощью бросковых мощных движений туловища, не «заботясь» об экономии мышечной энергии. Эти движения имеют относительно точный и мощный характер. Однако они расточительны энергетически. У птиц полосатое тело уже хорошо выражено, что помогает им более расчетливо регулировать качество, точность и количество движений. Таким образом, бледное тело тормозит и регулирует деятельность паллидарный системы (т. к. филогенетически более молодые образования контролируют и тормозят более древние).

Двигательные акты новорожденного носят паллидарный характер: они некоординированны, бросковы и часто излишни. С возрастом, по мере созревания стриатума, движения ребенка становятся более экономичными, скупыми, автоматизированными.

Стриопаллидарная система имеет связи с корой головного мозга, корковой двигательной системой (пирамидной) и мышцами, образованиями экстрапирамидной системы, со спинным мозгом и зрительным бугром.

Другие базальные ядра (ограда и миндалевидное тело) расположены кнаружи от чечевицеобразного ядра. Миндалевидное тело входит в другую функциональную систему – лимбико-ретикулярный комплекс.

2.2 Зрительный бугор

Из промежуточного мозгового пузыря развиваются зрительный бугор и Подбугорная область (гипоталамус), из полости промежуточного мозгового пузыря – III желудочек.

Зрительный бугор, или таламус, расположен по сторонам III желудочка и состоит из мощного скопления серого вещества. Зрительный бугор делят на собственно зрительный бугор, надбугорную (надталамическую область, или эпиламус) и забугорную (заталамическая область, или метаталус). Основную массу серого бугра составляет таламус (см. рис. 7).

Рис. 7. Топография таламуса

1 – таламус; 2 – тело хвостатого ядра; 3 – тело бокового желудочка; 4 – мозолистое тело; 5 – продолговатый мозг.

В нем выделяют выпячивание подушку, кзади от которой имеются два возвышения – наружное и внутреннее коленчатые тела (они входят в забугорную область). В таламусе различают несколько ядерных групп.

Надбугорная область, или эпиталамус состоит из шишковидной железы и задней спайки мозга.

Забугорная область, или метаталамус, включает в себя коленчатые тела, являющиеся возвышением таламуса. Они лежат кнаружи и книзу от подушки таламуса.

Подбугорная область, или гипоталамус, лежит книзу от таламуса, имеет ряд ядер, лежащих в стенках III желудочка.

Зрительный бугор является важным этапом на пути проведения всех видов чувствительности. К нему подходят и в нем сосредоточиваются чувствительные пути – осязание, болевое, температурное чувство, зрительные тракты, слуховые пути, обонятельные пути и волокна от экстрапирамидной системы. От нейронов зрительного бугра начинается следующий этап передачи чувствительных импульсов – в кору головного мозга. На определенном этапе эволюции нервной системы таламус был центром чувствительности, подобно тому, как Стриопаллидарная система – механизмом движений. По мере появления и развития коры головного мозга основная роль в функции чувствительной сферы перешла коре головного мозга, а зрительный бугор остался лишь передаточной станцией чувствительных импульсов от периферии к коре мозга.

Поскольку таламус на определенных эволюционных этап развития мозга был центром чувствительности, он тесно связан со стриопаллидарной системой – бывшим центром движений. Весь этот аппарат в целом нередко называют таламостриопаллидарной системой, где афферентным звеном (чувствительным) является таламус, а эфферентным (двигательным) – стриопаллидарная система.

Таким образом, зрительный бугор является передаточной чувствительной станцией для всех видов чувствительности, поэтому имеет важное значение в формировании ощущений. В этом одно из его важнейших функциональных значений. Кроме того, таламус принимает участие в активизации процессов внимания и организации эмоций. На уровне таламуса происходит формирование сложных психорефлексов, эмоций, смеха и плача. Тесная связь зрительного бугра со стриопаллидарной системой обусловливает его соучастие в обеспечении сенсорного (чувствительного) компонента автоматизированных движений (т.е. имеет отношение к влиянию экстрапирамидной системы на движения).

Надбугорная область, или эпиталамус, включает в себя шишковидную железу и заднюю спайку мозга. Шишковидная железа принимает участие в развитии половых признаков и в регуляции секреторной деятельности одной из важнейших желез внутренне секреции – надпочечников. Задняя спайка мозга входит в состав стенок III желудочка.

Забугорная область – метаталамус, состоящий из наружного и внутреннего коленчатых тел, имеет отношение к проведению зрительных (наружные коленчатые тела) и слуховых (внутренние коленчатые тела) импульсов.

Очень важна в функциональном отношении подбугорная область – гипоталамус.

2.3 Подбугорная область (гипоталамус)

Подбугорная область (гипоталамус) лежит книзу от зрительного бугра и представляет собой скопление высокодифференцированных ядер, которых насчитывают 32 пары (рис. 8).

Рис. 8. Подбугорная область (схема):

1 – мозолистое тело; 2 – гипофиз: 3 – зрительный бугор; 4 – шишковидная железа; 5 – серый бугор; 6, 7, 8 – ядра гипоталамуса

Все эти ядра разделяют на три группы: переднюю, среднюю, заднюю. Каждая группа ядер имеет свое функциональное значение. К среднему отделу ядер относятся серый бугор, воронка (инфундибулум) нижний мозговой придаток – гипофиз.

Подбугорная область является сложным рефлекторным аппаратом, посредством которого происходит адаптация внутренней среды организма к внешней деятельности в постоянно меняющейся внешней среде, т.е. поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). Область гипоталамуса – одно изинтегративных звеньев, участвующих в регуляции вегетативных функций организма (т.е. в регуляции функций внутренних органов, кровообращения, дыхания, обменных процессов и т.п.). Определенные ядра гипоталамуса обладают нейросекреторными свойствами, т.е. выделяют вещества – гормоны, которые регулируют те или иные функции органов. Эти ядра тесно связаны с гипофизом – главной эндокринной железой организма. В нейронах гипоталамуса образуются вещества, которые, попадая в гипофиз, регулируют выделение им многих гормонов. Гипоталамус контролирует деятельность всех эндокринных желез, более других – половых желез, щитовидной железы и надпочечников.

Ядра подбугорной области принимают участие в регуляции всех видов обмена веществ и терморегуляции (т.е. в регуляции теплообмена организма). Гипоталамус – один из высших центров, регулирующих деятельность внутренних органов и систем. Важная роль принадлежит гипоталамусу в регуляции сна. Поражение гипоталамуса может сопровождаться нарушениями сна и бодрствования.

Гипоталамус обеспечивает деятельность человека в соответствии с потребностями организма. Например, при потребности организма в соли возникает нарушение коллоидно-осмотического давления крови. Это изменение состава крови действует как раздражитель на особые клеточные группы гипоталамуса, что, в конце концов, отражается на поведенческих реакциях организма в соответствии с удовлетворением потребностей в соли. Аналогичным образом гипоталамическая область принимает участие в формировании ощущений жажды и голода.

Подбугорная область принимает участие в формировании эмоций и эмоционально-адаптивного поведения. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Гипоталамус обеспечивает регуляцию вегетативных функций и осуществляет вегетативную окраску всех эмоций.

В толще гипоталамуса находится третий желудочек.

Третий желудочек имеет полость щелевидной формы и располагается в средней плоскости, сообщаясь с боковыми желудочками посредством межжелудочковых отверстий и с IV желудочком посредством водопровода мозга. Боковые стенки III желудочка образованы внутренними поверхностями зрительных бугров. Сзади к III желудочку прилегает шишковидная железа. Дном желудочка являются образования гипоталамуса – ядра средней группы ядер, мамиллярные тела, серый бугор, воронка, гипофиз.

Между подкорковыми ядрами основания (таламусом и хвостатым ядром, с одной стороны, и ядром – с другой) находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Она делится на три отдела: переднее бедро, расположенное между хвостатым и чечевицеобразным ядрами, заднее бедро, расположенное между зрительным бугром и чечевицеобразным ядром и колено внутренней капсулы.

Внутренняя капсула является очень важным образованием. Через нее проходят все проводники, направляющиеся к коре, и проводники, идущие из коры к нижележащим отделам нервной системы.

Через внутреннюю капсулу проходят все чувствительные пути, а также пути от коры к нижележащим отделам нервной системы. Чувствительные пути подходят к таламусу от которого начинается их новый путь в кору: волокна третьих нейронов всех видов чувствительности, зрительные пути наружного коленчатого тела, слуховые пути от внутреннего коленчатого тела. Из коры головного мозга начинается лобный путь моста (волокна из лобной доли к мосту и затем к мозжечку), затылочно – височный путь моста (из затылочной и височной долей коры к мосту и затем к мозжечку), общий двигательный (пирамидный) путь (из двигательной зоны коры к сегментам спинного мозга и к ядрам двигательных черепных нервов), пути из коры головного мозга к зрительному бугру.

3. Строение подкорковой области головного мозга. Ствол мозга, мозжечок и продолговатый мозг

3.1 Строение ствола мозга

В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг (см. рис. 9).

Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря – мезэнцефалона (см. рис. 10).

Ножки мозга с четверохолмием являются верхним отделом ствола мозга Они выходят из моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга, при этом они несколько расходятся, образуя между собой треугольную впадину, так называемое продырявленное пространство для сосудов и нервов. Сзади над ножками мозга находится пластинка четверохолмия с ее передними и задними буграми.

Полостью среднего мозга (см. рис. 11) является водопровод большого мозга (сильвиев водопровод), соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.

На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши – четверохолмие.

Рис. 9. Сагиттальное сечение ствола мозга:

1 – мозолистое тело; 2 – прозрачная перегородка; 3 – свод; 4 – межталамическое сращение; 5 – эпифиз; 6 – крыша среднего мозга; 7 – водопровод среднего мозга; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг; 10 – четвертый желудочек; 11 – мост; 12 – нейрогипофиз; 13 – аденогипофиз; 14-воронка; 15 – серый бугор; 16 – гипоталамус; 17 – третий желудочек; 18 – передняя спайка; 19 – концевая пластинка

В ножках мозга располагаются проводящие пути: двигательный (пирамидный) путь, занимающий 2/3 ножек мозга, лобномостомозжечковый путь. На границе между покрышкой и ножками мозга располагается черная субстанция, являющаяся частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). Несколько кзади от черной субстанции располагаются красные ядра, также являющиеся важной частью экстрапирамидной системы (они тоже относятся к паллидарному отделу стриопалидарной системы).

К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия подходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей оканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.

Рис. 10. Крыша среднего мозга:

1 – подъязычный треугольник; 2 – мозговая полоска и ромбовидная ямка; 3 – лицевой бугорок; 4 – верхний мозговой парус; 5 – уздечка паруса; 6 – нижнее плечо; 7 – миндалевидное тело; 8 – латеральное коленчатое тело; 9 – подушка таламуса; 10 – третий желудочек; 11 – треугольник поводков; 12 – сосудистое сплетение бокового желудочка; 13 – шишковидное тело; 14 – медиальное коленчатое тело; 75 – верхние бугорки среднего мозга; 16 – ножка мозга; 7 – нижние бугорки среднего мозга; 18 – блоковый нерв; 19 – тройничный нерв; 20 – верхняя ножка мозжечка; 21 – нижняя ножка мозжечка; 22 – средняя ножка мозжечка

В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепных нервов (III пара), а на уровне задних бугров – ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга. Среди ядер глазодвигательного нерва (их пять) икеются ядра, дающие волокна для иннервации мышц, двигающих глазное яблоко, а также ядра, имеющие отношение к вегетативной иннервации глаза: иннервирующие внутренние мышцы глаза, мьцццу, суживающую зрачок, мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, т.е. приспосабливающую глаз для видения на близком и дальнем расстоянии.

В покрыцке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего продольного пучка (адра Даршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапирамидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов с ядрами вестибулярного нерва и мозжечком.

Средний мозг (ножки мозга с четверохолмием) имеет важное функциональное значение.

Черное вещество и красное ядро являются частью паллидарной системы. Черное вещество тесно связано с различными отделами коры больших полушарий мозга, полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимает участие в регуляции мышечного тонуса, в выполнении мелких движений пальцев рук, требующих большой точности и плавности.

Рис. 11. Поперечный разрез среднего мозга. Слева показаны пучки нервных волокон, справа – локализация ядер:

1 – водопровод среднего мозга; 2 – ядра глазодвигательного нерва: 3 – верхний холмик; 4 – ядро верхнего холмика; 5 – центральное серое вещество; 6 – ретикулярная формация; 7 – латеральная петля; 8 – таламооливар-ный путь; 9 – медиальная, спинальная и тригемрнальная петли; 10 – красное ядро; 11 – черная субстанция; 12 – затылочно-височно-теменномостовой путь; 13 – корково-спинномозговой путь; 14 – корково-ядерный путь – 15 – лобно-мостовой путь; 16 – вентральный перекрест покрышки; 17 – дорсальный перекрест покрышки

Оно имеет также отношение к координированию актов глотания и жевания.

Красное ядро также является важной составной частью экстрапирамидной системы. Оно тесно связано с мозжечком, ядрами вестибулярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из экстрапирамидной системы через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь. Красное ядро вместе с черной субстанцией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.

Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия «сторожевой» и «что такое?». Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни, рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.

Передние бугры четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы – вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз и туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.

«Сторожевой» рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.

Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.

Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.

Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек (см. рис. 19). Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющихся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. С боков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.

К проводящим путям моста относятся:

1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный);

2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые переключаются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре;

3) общий чувствительный путь (медиальная пет который идет от спинного мозга к зрительному бугру;

4) путь ядер слухового нерва;

5) задний продольный пучок.

Рис. 12. Мост с вентральной стороны:

1 – мост; 2 – основная борозда; 3 – тройничный нерв; 4 – лицевой нерв; 5 – тройнично-лицевая линия; 6 – средняя ножка мозжечка; 7 – продолговатый мозг; 8 – ножки мозга; 9 – отводящий нерв; 10 – преддверно-улитковый нерв

В варолиевом мосту находится несколько ядер: двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных ядра тройничного нерва, ядра слухового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собственные ядра моста, в которых переключаются корковые пути, идущие в мозжечок.

3.2 Строение мозжечка

Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга (см. рис. 13,14,15). В мозжечке различают два полушария и его центральную часть – червь мозжечка. В филогенетическом отношении полушария мозжечка являются более молодыми образованиями.

Рис. 13. Мозжечок (вид спереди, снизу). Ножки мозжечка удалены

Рис. 14. Срединный разрез мозжечка. Правое полушарие мозжечка и правая половина червы

Рис. 15. Мозжечок (вид сзади, снизу)

Поверхностным слоем мозжечка является слой серого вещества – его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Мозжечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек – верхними, средними и нижними. В них проходят проводящие пути.

Мозжечок выполняет очень важную функцию – обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действие мышц-антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.

Для обеспечения трех важных функций – координации движений, регуляции мышечного тонуса и равновесия – мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувствительной корой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вестибулярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия, с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с корой головного мозга посредством лобномостомозжечкового и затылочно-височно-мостомозжечкового путей.

Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующими, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств.

Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через зрительный бугор в кору головного мозга.

3.3 Строение продолговатого мозга

Продолговатый мозг является частью ствола головного мозга. Получил свое название в связи с особенностями анатомической строения (рис. 16). Расположен в задней черепной ямке.

Рис. 23. Схема дорсальной поверхности продолговатого мозга:

1 – задняя срединная борозда; 2 – задняя боковая борозда; 3 – задняя промежуточная борозда; 4 – тонкий пучок Голля; 5 – клиновидный пучок Бурдаха; 6 – бугорок тонкого ядра; 7 – бугорок клиновидного ядра; 8 – нижняя ножка мозжечка; 9 – ромбовидная ямка

Сверху продолговатый мозг граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляет дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека – 8 см, поперечник – до 1,5 см.

Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также исходящих и восходящих проводниковых систем. Важным образованием продолговатого мозга является сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха. в которых расположены вторые нейроны про-приоцептивной (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов: подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), язы-коглоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).

В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.

Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга. Меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произвольных импульсов, идущих по пирамидному пути, являются клетки передних рогов спинного мозга. В средней части продолговатого мозга лежат проприоцеп-тивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них проходят волокна поверхностной чувствительности (температурной, болевой).

Наряду с чувствительными путями и пирамидным путем через продолговатый мозг проходят нисходящие эфферентные пути экстрапирамидной системы.

На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечкой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый путь, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (рети кул ярно-мозжечковый путь). Спин но-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй – через верхние ножки.

В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосуд о-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо – двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.

Являющийся частью ствола мозга продолговатый мозг принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлекторных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолговатого мозга (блуждающего, языко-глоточного, вестибулярного, тройничного), нисходящие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга.

Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые возбуждаются как нервно-рефлекторными импульсами, так и химическими раздражителями, воздействующими на эти центры.

Дыхательный центр обеспечивает регуляцию ритма и частоту дыхания. Через периферический, спинальный центр дыхания он посылает импульсы непосредственно к дыхательным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь центростремительные импульсы, поступающие в дыхательный центр из дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечно-сосудистым центром. Эта связь проявляется ритмичным замедлением сердечной деятельности в конце выдоха, перед началом вдоха – феномен физиологической дыхательной аритмии.

На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвигатель-ный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Сосудодвигательный и тормозящий деятельность сердца центры взаимосвязаны с сетевидной формацией.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (дети, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.

3.4 Ретикулярная формация головного мозга

Важное функциональное значение имеет ретикулярная, или сетевидная формация ствола мозга, которая развивается в связи с возникновением системы блуждающего, вестибулярного и тройничного нервов.

Сетевидная формация состоит из различных по величине и форме нервных клеток, а также из густой сети нервных волокон, идущих в различных направлениях и располагающихся главным образом вблизи желудочковой системы. Ретикулярной формации придается основное значение в корково-подкорковых взаимоотношениях. Она располагается в средних этажах продолговатого мозга, гипоталамусе, сером веществе покрышки среднего мозга, варолиевом мосту.

К сетевидной формации подходят многочисленные коллатерали от всех афферентных (чувствительных) систем. Через эти коллатерали любое раздражение с периферии, направляясь в определенные участки коры по специфическим путям нервной системы, достигает и сетчатой формации. Неспецифические восходящие системы (т.е. пути от ретикулярной формации) обеспечивают возбуждение коры больших полушарий, активацию ее деятельности (см. рис. 24).

Наряду с восходящими неспецифическими системами, в стволе мозга проходят нисходящие неспецифические системы, которые воздействуют на спинальные рефлекторные механизмы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий (особенно с лимбической системой). Благодаря этому формируется функциональная связь между высшими отделами центральной нервной системы и стволом головного мозга. Эта система получила название лимбико-ретикулярного комплекса или лимбико-ретикулярной оси. Этот сложный структурно-функциональный комплекс обеспечивает интеграцию важнейших функций, в осуществлении которых участвуют различные отделы головного мозга.

Известно, что бодрствующее состояние коры обеспечивается специфическими и неспецифическими системами. Реакция активации поддерживается постоянным поступлением импульсов с рецепторов слухового, зрительного, обонятельного, вкусового и чувствительного анализаторов. Эти раздражения передаются по специфическим афферентным путям в различные участки коры. От всех поступающих в зрительный бугор, а затем в кору больших полушарий афферентных путей отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации, чем и обеспечивается ее восходящая активирующая деятельность.

В свою очередь ретикулярная формация получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения. У животных подкорковые образования и лимбическая система имеют ведущее значение в выполнении жизненно важных потребностей организма для его выживания в окружающей среде. У человека в связи с доминированием коры деятельность глубинных структур мозга (подкорковых образований, лимбической системы, ретикулярной формации) в большей степени, чем у животного, подчинена коре больших полушарий. Ретикулярной формации принадлежит важная роль в регуляции мышечного тонуса. Регуляция мышечного тонуса проводится по двум видам ретикулспинальных путей. Быстро проводящий ретикулоспинальный путь регулирует быстрые движения; медленно проводящий ретикулоспинальный путь – медленные тонические движения.

При перерезке ствола мозга выше продолговатого мозга понижается активность нейронов, оказывающих тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга, что приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры.

Рис. 24. Ретикулярная формация. Наиболее важные регуляторные центры ствола мозга. Восходящее активируюшее влияние ретикулярной формации (схема);

1 – ядра гипоталамуса; 2 – сон, бодрствование, сознание; 3 – зрительная пространственная ориентация, высшая вегетативная координация процесса поглощения пищи (жевание, облизывание, сосание и др.); 4 – ядерный центр регуляции дыхания, вегетативной координации дыхания и кровообращения, акустическо-вестибулярная пространственная ориентация; 5 – вегетативное ядро блуждающего нерва; б – область вегетативной координации артериального давления, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, вдоха и выдоха, глотания, тошноты и рвоты: А – глотание; Б – вазомоторный контроль; В-выдох; Г – вдох; 7 – триггерная зона рвоты; III, IV, VII, IX, Х – черепные нервы

3.5 Четвертый желудочек

Четвертый желудочек представляет собой расширение центрального канала спинного мозга. Посредством водопровода IV желудочек сообщается с III желудочком. Он также сообщается с субарахно-идальным пространством спинного мозга. Крышей IV желудочка являются верхний и нижний мозговые парусы, над которыми располагается мозжечок.

Дно IV желудочка можно условно разделить на три отдела. В переднем отделе располагается ядро тройничного нерва, в среднем – ядра преддверно-слухового, лицевого, отводящего черепных нервов, а в заднем – ядра подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, добавочного нервов.

Дно IV желудочка имеет ромбовидную форму и образовано задней поверхностью продолговатого мозга, варолиевого моста и ножками мозжечка. В нижнем отделе дна ромбовидной ямки находится ядро подъязычного нерва. Выше его лежат ядра блуждающего и языкоглоточного нервов. В нижнем отделе ромбовидной ямки располагаются также ядра добавочного нерва. В боковых карманах ромбовидной ямки преимущественно располагаются ядра вестибулярного нерва; в них же располагается часть ядра нисходящего тракта тройничного нерва. Таким образом, ядра тройничного и преддверно-слухового нервов располагаются как в мосте мозга, так и в продолговатом мозге.

Список литературы

1. Анатомия человека Р.П. Самусев Ю.М. Селин М.: Медицина 1995 г.

2. Физиология человека /под ред. Г. И Косицкого М.: Медицина 1995 г.

3. уч. Анатомия ЦНС – Шурыгина И.А.

● уч. Анатомия ЦНС – Шурыгина И.А. стр.47 абзац 2.