Селекция и происхождение культурных растений

Селекция в буквальном смысле этого слова означает отбор. Но в современном понимании селекция — это широкая комплексная наука, направленная в основном на повышение производительности сельскохозяйственного производства и базирующаяся не только на учении об отборе, но и на ряде других закономерностей биологии.

Выдающийся советский генетик и селекционер акад. Н.И. Вавилов, определяя содержание и задачи современной селекции, указывал, что для успешной работы по созданию сортов и пород следует изучать и учитывать: 1) исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных, являющихся объектом селекционной работы; 2) наследственную изменчивость (мутации); 3) роль среды в развитии и проявлении изучаемых признаков; 4) закономерности наследования при гибридизации; 5) формы искусственного отбора, ведущие к закреплению желательных признаков.

Что такое сорт или порода? Мы часто пользуемся этими понятиями, но не всегда ясно представляем себе их точный смысл и содержание.

Породой животных или сортом растений называют такую совокупность особей (популяцию), искусственно созданную человеком, которая характеризуется определенными наследственными особенностями, наследственно закрепленной продуктивностью, структурными (морфологическими) признаками.

Для каждой породы или сорта характерна определенная реакция на окружающую среду. Фенотип данной породы или сорта наиболее полно проявляется лишь при известных условиях содержания, кормления, агротехники. Для каждого сорта и породы необходим известный комплекс климатических условий, при которых выявляются их положительные качества. Поэтому породы и сорта, выведенные в одной стране, далеко не всегда пригодны для другой страны.

Из сказанного ясно, что не всякую возникшую в результате мутации при гибридизации полезную форму можно назвать сортом или породой. Для этого она должна обладать перечисленными выше свойствами. Выведение новых сортов и пород — важное государственное дело.

Во всех странах, в том числе и в Советском Союзе, существует обширная система научных и научно-практических учреждений: институтов, селекционных станций, племенных хозяйств, которые планомерно занимаются в общегосударственном масштабе этой сложной работой. Для проверки вновь создаваемых сортов культурных растений существует большая сеть сортоиспытательных участков (Госсортосеть), на которых всесторонне изучаются свойства вновь создаваемых сортов. В животноводстве аналогичную работу проводят специальные племенные хозяйства.

За годы существования Советской власти выведены сотни сортов хлебных злаков, бобовых, масличных, прядильных, овощных и других культурных растений. Только по одной пшенице Государственной комиссией по сортоиспытанию апробировано и районировано (указаны районы культивирования) свыше 300 сортов. Среди них можно указать, например, на замечательный сорт Безостая-1, выведенный акад. П.П. Лукьяненко.

Больших успехов достигли советские ученые в селекции подсолнечника — ценной пищевой культуры, снабжающей страну растительным маслом. Лучшие сорта подсолнечника лет 15— 20 назад по масличности не превышали 32—33%. В настоящее время благодаря работам акад. В.С. Пустовойта и возглавляемого им коллектива средняя масличность семян повышена до 49—50%. В масштабах Советского Союза это дает тысячи тонн рафинированного масла.

Многочисленные примеры повышения хозяйственной продуктивности можно привести из области животноводства. В СССР имеется ряд высокопродуктивных пород рогатого скота: холмогорская, ярославская, серая украинская и др. В советское время трудами акад. М. Ф. Иванова создана высокопродуктивная порода украинских белых свиней, порода тонкорунных овец и многие другие.

2. Центры многообразия и происхождения культурных растений

Чем разнообразнее исходный материал, используемый для селекции, тем большие возможности дает он для отбора и гибридизации. Н.И. Вавилов указывал, что одним из условий, способствующих созданию нового сорта, служит исходное сортовое и видовое разнообразие. Чем больше это разнообразие, тем эффективнее будут результаты селекции. Но где -в природе искать это многообразие? Н.И. Вавилов с большим коллективом сотрудников в результате многочисленных экспедиций, протекавших на территории почти всего земного шара, изучил многообразие и географическое распространение культурных растений. Исследования были предприняты в 20-х и 30-х годах этого столетия Всесоюзным институтом растениеводства (ВИР), директором которого многие годы был Н. И. Вавилов. В этой огромного масштаба поисковой работе участвовали и некоторые другие крупные научные коллективы. Экспедициями были охвачены вся огромная территория Советского Союза и много зарубежных стран: Иран, Афганистан, страны Средиземноморья, Абиссиния, Центральная Азия, Япония, Северная, Центральная и Южная Америка и некоторые другие. Во время этих экспедиций было изучено около 1600 видов культурных растений. Экспедиции везли в Советский Союз тысячи образцов семян культурных растений. Они высевались в питомниках ВИРа, расположенных в разных географических зонах Советского Союза. Эти ценнейшие и уникальные коллекции служат материалом для селекционной работы.

В результате изучения всего этого колоссального материала Н. И. Вавилов установил ряд важных закономерностей, показав, что не во всех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных уклонений. Эти центры многообразия являются вместе с тем районами происхождения сортов данной культуры. Большинство центров совпадает с древними очагами земледелия. Это в основном не равнинные, а горные районы.

Таких центров многообразия Н.И. Вавилов насчитывал сначала 8. В более поздних работах он различает 7 основных центров. Они изображены на прилагаемой карте.

Перечислим эти центры и основные, происходящие из них культуры:

1) Южноазиатский тропический центр. Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии. Исключительно богат культурными растениями (около 1/3 известных видов культурных растений). Родина риса, сахарного тростника, множества плодовых и овощных культур.

2) Восточноазиатский центр. Центральный и Восточный Китай, Япония, остров Тайвань, Корея. Родина сои, нескольких видов проса, множества плодовых и овощных культур. Этот центр тоже богат видами культурных растений — около 20% мирового многообразия.

3) Юго-западноазиатский центр. Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Северо-Западная Индия. Родина нескольких форм пшеницы, ржи, многих зерновых, бобовых, винограда, плодовых. В нем возникло 14% мировой культурной флоры.

4) Средиземноморский центр. Страны, расположенные по берегам Средиземного моря. Этот центр, где располагались величайшие древние цивилизации, дал около 11% видов культурных растений. В их числе маслины, многие кормовые растения (клевер, одноцветковая чечевица), многие овощные (капуста) и, кормовые культуры.

5) Абиссинский центр. Небольшой район Африканского материка с очень своеобразной флорой культурных растений. Очевидно, очень древний очаг самобытной земледельческой культуры. Родина зернового сорго, одного вида бананов, масличного растения нута, ряда особых форм пшеницы и ячменя.

6) Центральноамериканский центр. Южная Мексика. Родина кукурузы, длинноволокнистого хлопчатника, какао, ряда тыквенных, фасоли — всего около 90 видов культурных растений.

7) Андийский (Южноамериканский) центр. Включает часть районов Андийского горного хребта вдоль западного побережья Южной Америки. Родина многих клубненосных растений, и в том числе картофеля, некоторых лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево и др.).

Подавляющее большинство культурных растений связано с одним или несколькими из перечисленных выше географических центров. Но существуют немногие виды, имеющие иное, независимое от этих центров происхождение. Так, например, финиковая пальма была введена в культуру в оазисах Аравии и, может быть, Сахары.

3. Селекция растений

Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы сочетаются.

Методы отбора могут быть различными, что в значительной мере зависит от формы размножения данного вида растений. Различают две основные формы отбора: массовый и индивидуальный.

Первый из них сводится к отбору из исходного материала целой группы особей, обладающей желательными для селекционера признаками. Этот метод отбора может быть однократным или повторным (повторяющимся в целом ряде последующих поколений).

Массовый отбор наиболее часто осуществляется в отношении перекрестноопыляющихся растений, к которым относится рожь. Многие распространенные сорта ржи (например, сорт Вятка) выведены этим методом. Массовый отбор не может привести к выделению генотипически однородного материала. Полученные этим путем сорта обычно требуют повторного применения отбора для поддержания своих свойств. Эта работа осуществляется в семеноводческих хозяйствах.

Индивидуальный отбор, который тоже может быть однократным или повторным, сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Этот метод наиболее применим к самоопыляющимся растениям (пшеница, ячмень, овес). Потомство одной самоопыляющейся особи называется чистой линией. Таким образом, индивидуальный отбор приводит к выделению отдельных чистых линий. Самоопыление ведет к появлению гомозиготных форм (вспомните моногибридное скрещивание, в результате которого все время уменьшается число гетерозигот и возрастает число гомозигот). Таким образом, индивидуальный отбор обычно приводит к получению сорта! представляющего собой одну или несколько чистых линий, которые, будучи гомозиготными, сохраняют постоянство генотипа. Разумеется, и в пределах чистых линий происходят мутации, так что это постоянство не является абсолютным.

У растений, размножающихся вегетативным путем (картофель, многие плодовые деревья, разводимые отводками), можно в качестве сорта сохранить и размножить любую гетерозиготную комбинацию, обладающую хозяйственно полезными признаками. Понятно, что при половом размножении свойства таких гетерозиготных сортов не сохранятся и произойдет их сложное расщепление.

4. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг). Явления гетерозиса

Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, к закреплению этим путем наследственных свойств. Можно ли при селекции перекрестноопыляющихся растений прибегать к самоопылению для получения у них чистых линий? Близкородственное скрещивание (самоопыление у растений, скрещивание между родственными животными) называется инбридингом (или инцухтом). Еще Дарвину было хорошо известно, что инбридинг и у растений, и у животных приводит обычно к неблагоприятному результату: снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, или, говоря в общей форме, к вырождению.

Чем объясняется неблагоприятное влияние инбридинга? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозиготное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мутационный процесс. Большинство мутаций рецессивны и в значительной своей части вызывают неблагоприятные наследственные изменения. У перекрестноопылителей эти рецессивные мутации фенотипичёски не проявляются, так как находятся в гетерозиготном состоянии. При инбридинге они переходят в гомозиготное состояние и оказывают свое действие на развивающийся организм. Иное дело у самоопыляющихся растений. У них не происходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как по мере появления они становятся гомозиготными и отсеиваются естественным отбором.

Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у перекрестноопыляющихся растений оно часто и успешно применяется в селекции. Обычно сначала путем инбридинга выводят чистые линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят перекрестное опыление между разными линиями. Это сразу же снижает вредное влияние инбридинга и в ряде случаев ведет к созданию высокоурожайных растений. Этот прием получил название межлинейной гибридизации. Часто при этом проявляется эффект гетерозиса, или гибридной силы.

Сущность гетерозиса заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью не только по сравнению с инбредными линиями, но и по сравнению с теми родительскими формами, которые были использованы для создания инбредных линий. При дальнейшем размножении межлинейных гибридов, проявивших гетерозис, эффект его обычно несколько снижается. Генетические причины гетерозиса еще не окончательно выяснены, однако несомненно, что тут играет положительную роль высокая гетерозиготность гибридов, связанная с проявлением повышенной физиологической активности.

Практически поступают следующим образом. Сначала создают большое число инбредных линий, затем приступают к скрещиванию между ними. Выявляют опытным путем те комбинации, которые дают наибольший эффект гетерозиса. Далее сохраняют эти инбредные линии и для хозяйственного использования высевают гибридные семена, которые получаются в результате скрещивания линий (межлинейные гибриды). Хотя на первый взгляд этот путь кажется несколько сложным, тем не менее он дает огромный хозяйственный эффект.

Эффективность селекции. От каких факторов зависит эффективность отбора при селекционной работе? Вопрос этот имеет важное практическое значение. Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Для получения этого разнообразия пользуются разными путями. Одним из них служит разнообразный в отношении географического происхождения материал. Мы уже знаем, какое большое значение для селекции имеет коллекция культурных растений ВИРа, собранная в различных районах земного шара. Второй путь увеличения разнообразия материала для селекции представляет гибридизация. Скрещивание в сочетании с отбором — один из самых эффективных путей селекционной работы. Наконец, увеличение наследственной изменчивости может достигаться путем повышения мутационной изменчивости действием различных внешних факторов.

В тех случаях, когда наследственное разнообразие исходного материала невелико, отбор малоэффективен. Примером могут служить чистые линии самоопылителей. Отбор в чистых линиях, являющихся гомозиготными по большинству генов, практически не дает никакого результата. В чистых линиях источником наследственных изменений могут быть лишь мутации, но они происходят относительно редко.

У самоопылителей отбор обычно бывает эффективным лишь до тех пор, пока из исходной неоднородной по наследственному составу популяции не будут выделены чистые линии. В дальнейшем он перестает действовать. Для изменения свойств линии следует прибегнуть к гибридизации, которая приведет к неоднородности наследственного состава, за счет чего вновь может эффективно применяться отбор.

Искусственный и естественный отбор в селекции растений. Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости служит основным средством изменения организмов. Однако не следует забывать, что искусственный отбор нельзя изолировать полностью от естественного отбора. Это особенно справедливо в отношении растений. При выращивании культурных растений на полях, в питомниках и т. п. они подвергаются воздействию всего комплекса внешних факторов: температуры, влажности, освещения и т. п. Это приводит к тому, что естественный отбор действует параллельно с искусственным и приводит к повышению приспособленности растений к конкретным условиям среды. Поэтому всякий вновь создаваемый сорт является всегда результатом двух одновременно действующих групп факторов: деятельности человека и естественного отбора.

Список литературы

1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.

2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.

3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.

4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.