Развитие жизни на Земле

Развитие жизни на Земле

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугор­чатым, различавшимся по строению зубов и, ве­роятно, по способам питания и пережевывания пищи.

Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение головного мозга, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млеко­питающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за суще­ствование. Они оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Воз­можно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и высо­кой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойский млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, мог­ли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов терморегуляции в еди­ную систему; они не могли иметь достоянной температуры тела и про­игрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата.

В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно много­численны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом.

Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гаттерии. Широте распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были пре­образованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько на­поминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драко­нам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка, образующая крылья.

Многочисленные Псевдозухии

Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого ствола завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, — преимущественно небольшие животные, прими­тивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.

Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы сидели в специальных ячейках, а не прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была харак­терна тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с пере­ходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухии, по у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились насто­ящие двуногие формы.

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широ­ко распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стего­цефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым зем­новодным; наиболее древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из отло­жений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.

Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии

Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются многочисленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и мезозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей.

В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов, неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по размерам, варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3м.

Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформиро­вались существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хряще­вых рыб — акулы и скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Про­должали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых — целаканты.

Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных про образований достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора начинает «экологическую экспансию», осваивая все доступные на этом новом уровне организации местообитания способы питания и т.п. Разнообразие развивающихся при этом при­способлений (адаптаций) и возникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются pептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом животных. Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и крокодилы), по и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были чрезвычайно разнообразны.

Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного облика. Причудливый облик плезиозавров(Рис. 17) имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется утолщенное туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 4—5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.

Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время круп­ные плиозавры имели огромный череп (до 3м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищ­ники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими (подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий. Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий ме­зозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры», что подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров чаще всего составляли 3—5 м, по некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, уса­женными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвос­тового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плос­кости (у дельфинов и других китообразных хвост располагается го­ризонтально). Имелся и спинной плавник — стабилизатор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современных ящериц и змей.

Летающие Ящеры и Птицы

 Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий(рис. 18) приобрели способность к полету. Первой из них были птерозавры — летающие ящеры, появившиеся в начале юрского периода. Крылья птеро­завров, как у летучих мышей, были образованы летательными пере­понками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам по­лета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспе­риментами с моделями, имитирующими летательный механизм этих животных. Многие особенности строения птерозавров предвосхитили свя­занные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления лета­тельных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели рого­вой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увели­чены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик моз­жечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (рис. 18), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появля­ются птеродактили, у которых хвост ре­дуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактияи обла­дали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди птеродактилей вьтречались виды размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров били самыми большими летающими животными, когда-либо суще­ствовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону — огромному ящеру, раз­мах крыльев которого составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м; масса тела птеранодона достигала 18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко назад заталочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей постигала 2 м. Птерозавры были единственными летающими позвоночними на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы. Впрочем, примитивные позднеюрские птицы по многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных архео­птериксов, или «первоптиц», были най­дены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия). В организации археоптерикса причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравне­нию с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особеннос­тей напоминал птичий. Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена ки­ля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летатель­ных мыши. Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали зна­чительно более совершенным полетом.

 Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны приспособления, позволяющие планировать, удли­няя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собой усложнен­ную модификацию роговых чешуй, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была тепло­изоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпо­сылки для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета. Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасових (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые приписывают и птицам. В дальнейшем птицы еще более приспособились к условиям окружающей среды, породив довольно большое разнообразие видовых групп (Например Рис.19 - Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили спо­собность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных зад­них конечностей.)

Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя

Во второй половине мезозоя происходили многие интересные и важные события. В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне).

Среди растений увеличилось количество покрытосеменных (происхождение которых не совсем ясно). Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило «взрывного» характера. Это еще одна загадка истории, на которую пока нет точного ответа. Как бы то ни было, существенное изменение флоры в сере­дине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши.

Великое Вымирание

 Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены изменениями флоры. Вслед за «победным шествием» покрыто­семенных в течение позднего мела вымирают их предшественники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосе­менных сохранили свои позиции лишь хвойные. С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, сущест­вующие и поныне. Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых рав­нинах позднего мела по-прежнему доминировали различные дино­завры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии — плезиозавры и моза­завры, было много морских черепах; в пресных водоемах оби­тали многочисленные крокодилы. Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после повсеместного распространения покрытосеменных. Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологи­чески) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих организ­мов. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летаю­щие ящеры, плезиозавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространен­ных в юрском и меловом периодах двустворчатых моллюсков-рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер. Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровожда­лось одновременным повышением численности и разнообразия ви­дов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное общее обеднение фауны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия не затронутых выми­ранием групп (млекопитающие, птицы, наземные лепидозавры, бес­хвостые земноводные). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообра­зие и численность не претерпели существенных изменений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи. Как и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические ус­ловия на рубеже мезозоя и кайнозоя не претерпели каких-либо вне­запных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле. Он продолжался в течение миллионов пет, когда вымирающие филетические линии постепенно уга­сали. Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили одновременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Но, так или иначе, общий итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает великим вымираниям особенно загадочный характер. В гипотезах о причинах великого вымирания в конце мела нет недостатка. Эта волнующая проблема привлекала и продолжает привлекать внимание многих ученых. Обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы специальной книги и да­леко выходит за рамки возможностей данной работы, поэтому я опущу эти гипотезы, наверняка известные каждому в той или иной степени.

Кайнозой – век млекопитающих.

Предисловие

Итак, физико-географические ус­ловия в начале палеогена, по существу, не отличались от таковых в конце мелового периода. После не­которого похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики продолжали существовать тропические и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представ­лены пальмы, вечнозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии, мирты, фикусы и другие растения; из хвой­ных — гигантские секвойи, болотные кипарисы; в лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные; по морским побережьям — тропическая мангровая растительность. С этой богатой флорой связано происхожде­ние мощных пластов каменного угля.

 На обширных территориях Цен­тральной Азии с начала палеогена намечается тенденция к аридизации (развитие засушливости) климата, ко­торая, постепенно усиливаясь, прогрессировала на протяжении всего этого периода и неогена. Это привело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время внутриконтинентальных пресноводных бас­сейнов, к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых пространств типа лесо-степей, степей и саванн. Вместо сочной и влаголюбивой лесной расти­тельности преобладание здесь получают злаки, жесткие и относительно сухие листья которых хорошо защищены от обезво­живания. Местами в саваннах возвышались отдельные группы де­ревьев с высоко расположенными кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась по долинам рек.

Во второй половине палеогена началось постепенное глобальное похолодание климата, которое прогрессировало в неогене. Оно за­вершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения.

 Развитие Жизни в Палеогене

 В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были пред­ставлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родствен­ные прототериям — однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и дру­гой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительна небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности. К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились вce основные отряды кайнозойских млекопитающих.

От примитивных насекомоядных плацентарных позвикли всеяд­ные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными — кондиляртрами. Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—-180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающи­ми эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (на­ пример, у уинтатерия, Рис. 20) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако дипоцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрес­сивными группами копытных, которую диноцераты проиграли бла­годаря общему консерватизму, своей организации, в частности сохра­нению относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительвоядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные, гры­зуны, и ряд других. Их быст­рая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов. Своеобразным убежищем для не­которых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америку которая к концу раннего эоцена обо­собилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо­вал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий прими­тивный уровень организации. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эво­люции этого отряда была, по-види­мому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтоло­гической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими живот­ными, у которых уже начались из­менения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными жи­вотными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), дости­гали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, пар­ные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины.

Титанотерии вымер­ли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и нео­гене это была процветающая и очень разнообразная группа. Однако путь эволю­ционных преобразований приводил к формированию механически несо­вершенной конструкции конечнос­тей (редук­ция пальцев опережала преобразова­ния запястья и предплюсны), которая не обеспечивала над­лежащего перераспределения нагру­зок. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадап­тивные (В. О. Ковалев­ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся при­способление несет в себе предпосыл­ки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; послед­ние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем выми­рали. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от по­добных внутренних противоречий), пути происходят под контролем естественного отбора и всегда явля­ются приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив­ные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед­ствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки, напоминаю­щие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим древнейшего из известных представителей хоботных - меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также мастодонтов. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верх­ней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая ги­пертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Масто­донты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олиго­цене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, ве­роятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диат­рима (Рис. 23), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, по­жалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров пти­цы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность ко­торых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после по­явления высших групп хищных млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни в Неогене

В неогене получили преобладание виды наземных животных, при­способленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов, злаков.

В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, рас­селившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так назы­ваемые лопаторылые мастодонты, y кото­рых передняя область нижней челюсти чрезвы­чайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть как лопату, подцепляя ею какой-то растительный корм: сочные листья, клубни или корневища водных растений.

От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны. Иx родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхне­ челюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.

0билию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене су­ществовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большин­ство современных родов известно начиная с плейстоцена). Среди ископаемых кошачьих интересна группа так называемых саблезубов, существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они бы­ли не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек). Саблезубы обладали огромны­ми, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно ко­шачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения сов­сем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под углом, близким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добы­чей больших саблезубов (среди них имелись и относи­тельно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хобот­ные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Вымирание большинства круп­ных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымира­нию охотившихся на них саблезубов.

В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах. На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее рас­пространение характерная фауна, которую называют «гиппарионо-вой» по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади — гиппариону (рис. 24). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гип-парионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мас­тодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны). По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Аф­рики, включающей представителей тех же основных групп живот­ных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по оби­лию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Све­та паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хо­ботных и других растнтельноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные мигра­циям африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.

Четвертичный Период

 В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распростране­ние получили листопадныеи хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному; появились многие ныне существую­щие роды млекопитающих.

Одиако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы животных (мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым нe суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них инте­ресны гигантские бобры — трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие олени (рис. 25), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Из плейстоценовых отложений известны многочисленные наход­ки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды ко­торых дожили до наших дней (африканские, австралийские и амери­канские страусы), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее вре­мя. Эта печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на островах: мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа, достигавших в высоту 3,3 м. На Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. были обнаружены огромные скопления скелетов мамонтов, так назы­ваемые «мамонтовы кладбища». О причинах возникновение мамонто­вых кладбищ было высказано немало предположении. Наиболее веро­ятно, что они формировались в резуль­тате сноса течением рек (особенно вовремя весенних половодии или летних разливов; в паводки всегда погибает много животных) в раз­ного рода естественные отстойники (заводи, устья оврагов и т.п.) и их накопления там в течение многих лет. Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги, покрытые густой коричневой шерстью.

Облик этих двурогих носоро­гов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их ри­сунках на стенах пещер. На основании археологических данных мож­но с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных — шерстистых носорогов и са­мих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых ав­торов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых жи­вотных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищен­ные от сухого холода и способные добыватъ себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссаль­ным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших их видов не сумело столь быст­ро приспособиться, и она прекратила существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени, обладающие большой подвиж­ностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но болышинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи.

После завершения последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в те­чение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на про­тяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, сущест­венно ниже, чем за многие прошлые эпохи.

Заключение.

В голоцене все большую возможность воздействия на среду оби­тания приобретает человек, "венец творения". В наше время с развитием технической цивилизации деятельность зюдей стала поистине важнейшим гло­бальным фактором, активно изменяющим биосферу, часто далеко не в лучшую для природы сторону. В связи с формированием: человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода этот период кайно­зойской эры был назван антропогенои. Эволюция самого человека в общих четрах хорошо известна всем, поэтому я не буду заострять на ней внимание.

Список литературы.

1.    Бернал Д. Возникновение жизни, М„ 1969.

2.    Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.

3.    Брукс М. Климаты прошлого. М„ 1952.

4.    Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М„ 1948.

5.    Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959.

6.    Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М„ 1955.

7.  М. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. 1979.

Страницы: 1, 2, 3