Основные принципы и понятия гидробиологии

Население Земли, образующее вместе с субстратом, в котором оно обитает, биосферу нашей планеты, сконцентрировано в газообразной оболочке — атмосфере, твердой — литосфере и жидкой — гидросфере, причем последняя представляет собой наиболее широкую арену жизни. Из общей площади поверхности нашей планеты, равной приблизительно 510 млн. /еж2, около 362 млн. км2, т. е. более 70,5%, приходится на долю водного зеркала, а если принять во внимание и подземные воды, распространенные почти повсеместно, то окажется, что водная оболочка практически покрывает всю Землю. Кроме того, в отличие от атмосферы и литосферы гидросфера заселена во всей своей толще, часто измеряемой сотнями и тысячами метров.

Население гидросферы, или гидробиос, представленное водными организмами, или гидробионтами, их популяциями и сообществами, играет в жизни человека чрезвычайно важную роль, непрерывно возрастающую по мере освоения водоемов. Одни из гидробионтов широко используются промыслом или полезны в иных отношениях, другие приносят вред, будучи патогенными для человека и домашних животных или создавая помехи народному хозяйству, в частности водоснабжению, судоходству и эксплуатации гидротехнических сооружений. Поэтому по мере освоения пресных и морских водоемов все более необходимым становилось изучение их населения с целью повышения его положительной и снижения отрицательной роли в жизни человека. Задачу такого изучения населения водоемов взяла на себя возникшая в конце прошлого века наука гидробиология

Предмет, метод и задачи гидробиологии

В настоящее время гидробиологию наиболее принято рассматривать как науку, изучающую жизнь в гидросфере в экологическом плане. Выделение гидробиологии в самостоятельную дисциплину обусловлено особенностями водной среды, накладывающей характерный отпечаток на жизнь ее обитателей, а также необходимостью применения в отношении водного населения приемов экологического изучения, отличающихся от тех, какие используются на суше.

Будучи наукой экологической, гидробиология изучает водное население в единстве с его средой, как живой компонент «блоков» биосферы— биогеоценозов, или экосистем. На первых этапах своего существования гидробиология наибольшее внимание уделяла экологическому изучению отдельных организмов. Такое аутоэкологи-ческое направление сохранилось и в современной гидробиологии, но уже занимает подчиненное положение. На первый план выдвинулись демэкологические и синэкологические исследования, т. е. изучение популяций гидробионтов и гидробиоценозов как целостных систем, как надорганизменных форм живой материи, обладающих определенной структурой, функциями и характером взаимодействия с окружающей средой.

Применительно к отдельным организмам гидробиология ограничивается изучением их взаимодействия с окружающей средой, т. е. выяснением их функциональной роли в природе без анализа морфологии и физиологии самих организмов, (поскольку этим занимаются специальные науки. Иной подход потребовался к демэко-логическим и синэкологическим исследованиям, поскольку специальных наук, изучающих морфологию и физиологию надорганизменных систем, нет. Поэтому при демэкологических и синэкологических исследованиях гидробиологи должны изучать не только функциональную роль популяций и биоценозов в природе, но также выяснять их структуру и внутрисистемные взаимосвязи. Недостаточная изученность надорганизменных систем связана с тем, что концепция иерархии уровней организации живой материи, представляющая собой крупнейшее завоевание современной биологии, довольно четко сформировалась только в самое последнее время. Вместе с тем сейчас стало совершенно ясно, что главный путь к управлению живой природой лежит через познание закономерностей существования и взаимодействия надорганизменных систем, для чего необходимо их изучение в структурном и функциональном отношениях. По этой причине оно стало центральной задачей современной экологии и соответственно гидробиологии. Однако не исчезла необходимость и экологического изучения отдельных организмов как компонентов более сложных биологических систем. Это тем более справедливо, что новые концепции в экологии, связанные с изучением надорганизменных систем, потребовали , для своей конкретизации много таких сведений аутоэкологического характера, на получение которых раньше, да изучения популяций и биоценозов, не обращалось достаточного внимания.

Гидробиология изучает в биологическом аспекте тот участок биосферы, который лежит в пределах водной оболочки Земли и может быть назван гидробиосферой. Познание гидробиосферы во всей полноте — задача не только гидробиологии, но и таких наук, как гидрохимия, гидрофизика, гидрография, гидрология и ряда других. Точно так же нельзя считать задачей гидробиологии всестороннее изучение водных биогеоценозов, так как биолог по уровню своей подготовки не может квалифицированно заниматься исследованием мертвого субстрата и его изменений под воздействием живой природы. Комплексное изучение экосистем как блоков биосферы представляет собой задачу особой науки — биогеоценологии. Вместе с тем гидробиолог не изучает организмы, популяции и биоценозы в отрыве от абиотического окружения, а исследует их в рахмках экосистем как часть последних с учетом всех их особенностей. Как орган тела немыслим вне организма, так нельзя представить себе организм вне популяции, последнюю — вне биоценоза, который в свою очередь не может существовать вне экосистемы. С другой стороны, единство природы, в том числе живой и мертвой, делает крайне широким фронт ее изучения, который не может удерживаться и эффективно продвигаться вперед силами одной науки. Отсюда понятна необходимость ограничения задач гидробиологии изучением водных организмов, их популяций и биоценозов в рамках экосистем. Познание абиотических компонентов гидробиосферы, закономерностей их существования и трансформации — задача наук не биологических.

Изучая население гидросферы, гидробиолог в первую очередь интересуется тем, как сделать пользу от него наибольшей, а вред — наименьшим или, другими словами, разрабатывает научные основы биологически рационального пользования водоемами гидросферы. Другая плоскость использования гидробиологических знаний — научное обоснование прогнозов возможных изменений состояния биологических параметров гидросферы, без чего немыслимо перспективное планирование эксплуатации водоемов. Третье направление практического использования результатов гидробиологических исследований представляют собой работа по регулированию состава и численности водного населения, работа по активной перестройке фауны и флоры водоемов в интересах человека, а также охрана водных экосистем от нежелательных воздействий, угроза которых непрерывно возрастает параллельно развитию цивилизации.

Специфический метод гидробиологии как науки экологической состоит прежде всего в количественном учете населения водоемов, его структуры и функциональной роли отдельных видов в биоценозах. Применительно к отдельным организмам количественный учет позволяет составить представление об их аутоэкологических особенностях. Например, на основании различия в численности особей на смежных участках разного грунта нередко можно судить о том, какому из них организмы отдают предпочтение, т. е. какой из них в наибольшей степени удовлетворяет их жизненные потребности. Аналогичным путем можно, используя результаты количественного учета гидробионтов, выяснить их отношение к другим элементам своего окружения. Определяя численность и биомассу (суммарный вес) особей, встречающихся в изучаемом участке водоема, судят о структуре популяций и биоценозов, их динамике во времени и пространстве. Подводные телевидение, фотографирование и эхолокация, а также визуальные наблюдения, выполняемые с помощью аквалангов, подводных лодок и батискафов, дополняют арсенал средств, с помощью которых получают представление о структуре популяций и биоценозов водных организмов.

Для оценки функциональной роли водного населения в природе в гидробиологии весьма часто используется энергетический принцип. С этой целью определяют количество энергии, поступающей на вход живых систем, рассеиваемой ими в процессе жизнедеятельности и накапливаемой в образуемом органическом веществе. Учет мощности энергопотока, проходящего через организмы, популяции и биоценозы, основывается на использовании многих биохимических, биофизических, физиологических и других методов (определение величины фотосинтеза, дыхания, калорийности органического вещества, темпа и характера его деструкции, трансформации энергии в процессе питания и др.)- Современные средства математического анализа, включая электронносчетную технику, используются для создания схем, моделирующих основные процессы, протекающие в популяциях и биоценозах гидробионтов.

Конечная практическая задача гидробиологии сводится к нахождению тех форм отношения людей к населению гидросферы, при которых польза от последнего была бы наибольшей, а вред — наименьшим. Прежде всего это связано с повышением биологической продуктивности водоемов, получением из них наибольшего количества биологического сырья, в частности используемого для обеспечения людей пищей. Вторая не менее важная задача гидробиологии состоит в поиске мер обеспечения людей чистой водой, поскольку потребность в ней с ростом цивилизации непрерывно увеличивается, а имеющиеся природные запасы истощаются, особенно в результате загрязнения водоемов. Немаловажное значение имеет гидробиология в разработке биологических основ борьбы с водными организмами, создающими помехи в навигации, промышленности, сельском хозяйстве, а также вредными в медицинском или ветеринарном отношениях. Гидробиологи принимают участие в проектировании искусственных водных экосистем, используемых для обеспечения людей кислородом и пищей в космических кораблях и создаваемых для очистки питьевых и сточных вод, или в некоторых других целях.

В соответствии с необходимостью решения того или иного вопроса в гидробиологии сформировались отдельные, хорошо отграничивающиеся друг от друга направления. Продукционная гидробиология изыскивает пути получения устойчивых высоких урожаев биологического сырья с водных угодий, пути расширенного воспроизводства сырьевой базы промысла и биологически рациональной организации последнего. Санитарная гидробиология изучает процессы загрязнения и самоочищения водоемов, токсическое действие отдельных веществ на гидробионтов, их популяции и биоценозы, (водная токсикология) биологические основы водоснабжения и очистки сточных вод, меры борьбы с цветением и зарастанием водоемов. Изучением создаваемых гидробиосом помех при эксплуатации различных гидротехнических сооружений, промышленных установок и водоводов занимается техническая гидробиология. Навигационная гидробиология решает круг проблем, связанных с мореплаванием. Задача сельскохозяйственной гидробиологии сводится к выяснению роли и регуляции водного населения на участках возделывания полуводных культур, в частности риса. Особое медико-ветеринарное направление в гидробиологии сложилось в связи с необходимостью снижения численности гидробионтов, имеющих патогенное или паразитологическое значение, — переносчиков малярии, промежуточных хозяев различных гельминтов, личинок ряда кровососов (комаров, мошек) и др.

В последнее время в гидробиологии стало развиваться направление, связанное с космонавтикой, которое разрабатывает проблему обеспечения космонавтов кислородом и пищей за счет культивирования водорослей в биологических реакторах с самонастраивающимся или протекающим по определенной программе режимом.

Специфические объекты, метод и задачи исследования хорошо отграничивают гидробиологию от других смежных с нею дисциплин, но вместе с тем она тесно контактирует с ними. На аутоэколо-гической ступени своих исследований гидробиология в первую очередь опирается на данные таких наук, как систематика, морфология, физиология, которые в свою очередь не могут успешно развиваться в отрыве от экологии водных организмов. Популяции и биоценозы водных организмов изучают в тесном контакте с гидрологическими науками, в частности с океанологией, лимнологией1 ( Птпе — озеро), потамологией (ро1атоз — река) и гидрогеологией, соответственно занимающихся исследованием морей, озер, рек и подземных вод комплексно, со всех точек зрения, в том числе и в биологическом аспекте. Гидрология заимствует у гидробиологии сведения, необходимые для объяснения массовых явлений, проходящих в водоеме с участием его населения. Гидробиология пользуется данными гидрологии о состоянии абиотической среды при изучении закономерностей существования гидробионтов, их популяций и биоценозов. Исследуя водные биоценозы в рамках экосистем, гидробиология сближается с геохимией и биогеоценологией, изучающей жизнь и ее проявления в биосфере. Геохимическая характеристика круговорота веществ в природе и данные о структуре биосферы помогают гидробиологии правильнее понять закономерности существования биоценозов, знание функциональной роли которых в природе в свою очередь необходимо для развития геохимии и биогеоценологии. Поскольку современная жизнь выдвигает задачу комплексного хозяйственного использования водоемов как национального богатства, гидробиологам необходимо контактировать в своей работе с представителями самых разнообразных учреждений (инженерных, экономических, санитарных и др.).

Основные принципы и понятия гидробиологии

Гидробиология как наука экологическая прежде всего исходит из представления о том, что организмы и другие живые системы не могут существовать без окружающего их внешнего мира, в то время как последний остается объективной реальностью вне зависимости от присутствия или отсутствия в нем тех или иных живых тел.

Среда — это совокупность тех элементов внешнего мира, с-которыми особи вида связаны прямыми приспособительными отношениями. Например, растворенный в воде кислород — элемент среды рыб, адаптированных к его потреблению, но не водных млекопитающих, хотя косвенно влияет на них. Из большого числа природных тел и явлений, составляющих внешний мир, только некоторая их часть образует среду особей того или иного вида. Среда организмов двух или нескольких видов может совпадать или различаться в неодинаковой степени. То же самое справедливо в отношении среды одного организма на разных стадиях развития. В случае исчезновения из водоема организмов он перестает быть для них средой. Вместе с тем водоем может рассматриваться в качестве возможной среды для отсутствующих в нем организмов, в частности тех, которые предполагаются в качестве объектов акклиматизации. Зная жизненные потребности акклиматизируемых организмов и свойства водоема, можно составить правильное представление о последнем как благоприятной или неблагоприятной среде для предполагаемых к вселению гидробионтов. Следует отметить, что многие экологи понимают под средой все элементы внешнего мира, прямо или косвенно влияющие на организм.

Элементы среды, оказывающие то или иное непосредственное влияние на существование населения, называются факторами воздействия, или просто факторами. По своей природе они могут быть разделены на абиотические — физико-химические воздействия мертвой среды, биотические — воздействия одних элементов населения на другие и антропогенные — влияния человека на живую природу (как сознательные, так и невольные), сопутствующие развитию цивилизации. В одних случаях факторы среды могут иметь небольшую амплитуду изменчивости (например, температура, соленость и плотность воды морских глубин), в других — значительно большую (те же самые свойства морской воды, но не в глубине, а у поверхности).

Различные виды могут существовать только в определенном пределе изменчивости отдельных элементов среды. Амплитуда колебаний фактора, которую может выдерживать вид, называется его экологической валентностью. Формы с широкой экологической валентностью обозначаются как зврибионтные, с узкой —как стеио-бионтные (еигуз — широкий, з1епо5 — узкий). Примером стеноби-онтных форм могут служить мадрепоровые кораллы, обитающие только в морях на твердых грунтах при температуре не ниже 20° С и не выносящие даже легкого опреснения воды. В качестве эври-бионтного вида можно назвать корненожку СурНоЛепа атриИа, которая встречается в морях, засоленных болотах и пресных водоемах, в теплых и холодных озерах. Виды с очень высокой степенью эврибионтности, вроде только что указанной корненожки, называются убиквистами (иЪ'щие — везде).

Степень экологической валентности вида можно оценивать не только в отношении широкого комплекса факторов (эври- или сте-нобионтность), но и применительно к каждому из них в отдельности, добавляя к названию соответствующего фактора греческое «эври» или «стено». Например, голотурия Е1рШ1а §1аыаИз, не встречающаяся в воде с температурой выше 1°С, представляет собой стенотермную форму, а упоминавшаяся корненожка С. атриИа — эвритермную (Шегтоз — тепло).

Виды, стенобионтные в отношении какого-то фактора, существуют при его высоких или низких абсолютных значениях. Если они нуждаются в высоких значениях какого-то фактора, то к русскому названию последнего добавляется «любивый», а к греческому — «фильный» (Шео — люблю), и таким образом полученным термином характеризуется экологический облик организмов. Например, стенотермные формы, обитающие в теплых водах, будут называться теплолюбивыми, или термофильными, в холодных — холодолю-бивыми, или криофильными (кпоз— холод). Если особи вида избегают высоких значений фактора, то это обозначается термином, образованным из названия данного фактора с добавлением греческого «фобный» (!оЬоз — боязнь). Например, формы, не терпящие заметного осолонения воды, будут называться галофобными {^а1з— соль). Иногда используется другая терминология: виды, обитающие в условиях высокой выраженности данного фактора, называются его бионтами. Так, формы, населяющие соленые воды, называются галобионтами, обитающие на течении, — реобионтами (гео — теку) и т. п.

Экологическая валентность вида тем шире, чем изменчивее его среда. По этой причине, например в морях, прибрежные формы, как правило, более звритермны и эвригалинны, чем обитатели открытой зоны, где температурные и солевые условия устойчивее. Точно так же обитатели поверхностного слоя воды эвритермнее и эвригалин-нее глубоководных форм, живущих в условиях высокой степени постоянства температурного и солевого режима. Чем вариа-бильнее условия жизни в водоеме, тем разнообразнее видовой состав его населения. Чем больше какой-либо фактор отклоняется в водоеме от средних значений, тем однообразнее население последнего.

Знание типа водоема, в котором обитают те или иные гидро-бионты, позволяет получить некоторое представление о среде последних, и, например, называя виды морскими, озерными или речными, мы в какой-то степени обрисовываем их экологический облик. Дальнейшая конкретизация его возможна путем выяснения приуроченности вида к тем или иным биотопам внутри водоема и изучения комплекса условий, которыми характеризуются эти биотопы. К основным, наиболее различающимся между собой биотопам гидросферы относятся толща воды, или пелагиаль (ре1а^оз — открытое море), и дно водоемов, или бенталъ (ЬепШоз — глубина). Соответственно этому в качестве основных жизненных форм водного населения выделяют пелагос — обитателей толщи воды и бентос— население дна. К пелагобентосу относят формы, способные попеременно вести то пелагический, то бентосный образ жизни. Население, обнаруживающееся на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, получило название перифитона (реп — вокруг, рЬу!оп — растение).

Среди населения пелагиали различают представителей планктона и нектона (р1апйоз — парящий, пейоз — плавающий). К первому относятся формы либо не способные к активным движениям, либо обладающие ими, но не могущие противостоять токам воды, которыми переносятся с места на место (водоросли, простейшие, коловратки, рачки и другие мелкие животные). Пелагические организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью (некоторые сифонофоры, ряска и др.), получили название плейстона (р!еш — плавать на корабле). К нектонным формам принадлежат крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие). Особую жизненную форму, получившую название неистона (пет — плавать), образуют растения и животные, жизнь которых связана с поверхностной пленкой воды. Организмы бентоса, планктона, нектона, неистона и перифитона могут быть соответственно названы бентонтами, планктонтами, нектонтами и т. д. (оп!о5 — существующее). Совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц (детрит или триптон) и планктонных организмов называется сестоном (5ез1о5 — просеянный).

Наряду с видами, адаптированными к жизни только в водной среде, гидробиология изучает также те, которые могут существовать как в воде, так и на суше. Некоторые из таких форм (водный лютик, земноводная гречиха, стрелолист и др.) одинаково хорошо живут в обеих средах, другие (лягушки, тритоны, некоторые раки и рыбы) преимущественно адаптированы к жизни в воде, но могут значительное время пребывать вне ее, третьи (бобр, выхухоль, нутрия) значительную часть жизни проводят на суше и лишь сравнительно небольшое время находятся в воде. Все перечисленные формы, адаптированные к жизни как в водной, так и воздушной среде, называются амфибионтными. Среди них в особую группу выделяют полуводные организмы, часть тела которых находится в воде, а часть — на воздухе (камыш, тростник, осока и др.). Наконец, к объектам гидробиологического изучения относятся водные стадии гетеротопных, или воздушно-водных организмов, часть жизненного цикла которых осуществляется в воздушной, а часть — в водной среде (например, многие насекомые, ведущие в имагинальной стадии воздушный образ жизни, а в личиночной — водный).

Гидробионты существуют в гидросфере не изолированно, а как компоненты более сложных биологических тел — популяций и биоценозов. Популяции гидробионтов и гидробиоценозы — не арифметическое множество организмов, так же как последние — не просто сумма клеток. Подобно организмам, популяции гидробионтов и водные биоценозы обладают динамической структурой, состояние которой, меняющееся в заданном порядке, определяется особенностями потока материи (химические превращения), энергии (энтропийные процессы) и информации (преобразования систем). Представляя собой коллективы более простых биологических тел, популяции гидробионтов и гидробиоценозы в свою очередь являются компонентами систем следующих иерархических рангов. К ним относятся биомы — население отдельных водоемов и биота — живой компонент всей биосферы.

Изучая надорганизменные системы, гидробиолог обращает главное внимание не на познание их структуры, взаимодействия внутрисистемных компонентов, механизмов гомеостаза и других черт организации. Точно так же для него не является самоцелью изучение особенностей потока материи, энергии и информации в надорганизменных системах, что относится к задачам биогеоцено-логии.

Для гидробиолога популяции и биоценозы представляют интерес прежде всего как системы, производящие нужные человеку организмы и определяющие качество потребляемой им воды. С этой точки зрения наиболее важной характеристикой надорганизменных систем служат их продукционные свойства — эффективность трансформации исходной энергии и количество полезных продуктов, образующихся в процессе круговорота веществ и способных изыматься из него без разрушения систем, в пределах их саморегуляционных возможностей. Сопоставление энергии, проходящей через популяцию или биоценоз, с той, которая запасается в продуктах, интересующих человека, дает представление об эффективности этих систем как производителей биологического сырья. Энергия, рассеиваемая популяциями или биоценозами, характеризует величину их минерализационной деятельности, которая лежит в основе биологического самоочищения водоемов.

В известных пределах термодинамический принцип вполне может быть применен к решению обеих основных задач гидробиологии— повышению биологической продуктивности водоемов и обеспечению чистоты природных вод. Использование в гидробиологии энергетического принципа, впервые в широком масштабе осуществленное Р. Линдеманном в 1942 г., заслуживает полного внимания, так как позволяет в единых сопоставимых единицах выражать результаты биологических процессов, протекающих в водных экосистемах. Помимо этого, энергетический подход с использованием понятий и терминов термодинамики усиливает количественный подход к решению биологических задач и облегчает широкое применение современных средств математики для анализа получаемых результатов.

История возникновения и развития гидробиологии

Истоки гидробиологии восходят к самым ранним эпохам человеческой культуры, когда начали накапливаться сведения об образе жизни водных организмов, в первую очередь тех, которые использовались в пищу или для других целей. Разрозненные экологические сведения о водных организмах нередко встречаются в древней индийской и китайской литературе, часто приводятся в книгах греческих и римских натуралистов, в частности у Аристотеля.

Становление гидробиологии как самостоятельной науки может быть отнесено к середине прошлого века. До этого времени биологические ресурсы водоемов, особенно морей, многим казались неисчерпаемыми, забота о воспроизводстве промысловых организмов — излишней, а их экологическое изучение — не нужным для практики. В середине прошлого века жизнь заставила людей отказаться от такой успокоительной точки зрения даже применительно к морским водоемам: китобойный промысел в северном полушарик начал резко сокращаться, траулеры стали покидать места, ранее изобиловавшие рыбой, подорванным оказался промысел устриц.

Нужды промышленности водных организмов, особенно рыбной, терпевшей убытки из-за подрыва сырьевой базы, послужили первым мощным стимулом к изучению водных организмов. В 1877 г. В. Гензен начал работы в Кильском заливе по изучению запасов рыб и их кормовых ресурсов с применением специальной планктонной сети для количественного учета организмов, обитающих в толще воды. Через несколько лет гидробиологические исследования начинают проводиться и в пресных водах. В 1909 г. был сконструирован дночерпателъ — прибор для количественного учета донного населения водоемов, и к этому времени по существу завершается становление гидробиологии как самостоятельной дисциплины, Большое значение для ее дальнейшего развития имело образование Международного совета по изучению морей (1899 г.) и Международной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии (1922 г.), существующих до настоящего времени.

Интересы промысла водных организмов были важным, но не единственным стимулом для возникновения гидробиологии. Развитие промышленности и транспорта повлекли за собой загрязнение пресных водоемов, особенно рек, ставшее весьма заметным во второй половине прошлого века и выдвинувшее на первый план проблему чистой воды. Вместе с тем в 1969—1970 гг. А. Мюллер и Ф. Кон обратили внимание на огромную роль биологического самоочищения водоемов, осуществляемого различными гидробионтами. Стало ясно, что изучение вопросов загрязнения и очищения водоемов невозможно вести без учета роли гидробионтов, без знания их экологии, В дальнейшем в работах Р. Кольквитца и М. Марссона, Я. Я. Никитинского, Г. И. Долгова и С. Н. Строганова, выполненных в конце прошлого и в начале настоящего века, была уточнена роль отдельных организмов в процессах самоочищения водоемов и развит принцип оценки степени загрязнения последних по присутствию в них гидробионтов с различными требованиями к чистоте воды. Необходимость экологического изучения водного населения-в интересах решения проблемы чистой воды в сильнейшей мере способствовала становлению гидробиологии в качестве самостоятельной науки.

Во второй половине XIX в. для изучения населения вод стали создаваться специальные учреждения. Одна из первых морских биологических станций была основана в Севастополе в 1871 г. по инициативе А. О. Ковалевского и существует до настоящего времени (Институт биологии южных морей АН УССР). В 1872 г. открылась морская станция в Неаполе, в 1876 г. — Ныопортская станция на атлантическом побережье США. Несколько позже стали создаваться пресноводные биологические станции: в 1890 г. — на оз. Плен (Германия), в 1891 г. — на оз. Глубокое (Московская обл.), в 1894 г. — на р. Иллинойс (США). В 1900 г. на Волге в Саратове открылась первая в Европе речная биологическая станция. С 1906 г. выходит международный гидробиологический журнал «АгсЫу Шг НуйгоЫо1о^1е» («Архив гидробиологии»), с 1908 г. — журнал «1п1ег-па1юпа1е Кеуие с!ег дезат1е5 Нус1гоЫо1о§1е ип<1 Нуйго1о§1е» («Международное обозрение общей гидробиологии и гидрологии»). С 1926 г. издается орган международного Совета по изучению морей ^оигпа! йи СопзеП» («Журнал Совета»).

Первое крупное исследование биологии морей в России было осуществлено научно-промысловой экспедицией по изучению рыболовства и рыбных запасов в Каспийском море, проведенной в 1853— 1856 гг. под руководством К. Бэра и Н. Данилевского. В 1899— 1906 гг. большие исследовательские работы на Баренцевом море выполнила экспедиция под руководством Н. М. Книповича. Примерно в это же время экспедиция, организованная Н. Андрусовым, А. Остроумовым, Ш. Шпиндлером и А. А. Лебединцевым, исследовала Черное море и, в частности, открыла факт насыщения его глубинных слоев сероводородом. Несколько позже С. А. Зернов провел углубленное изучение биоценозов Черного моря. В 1912—1913 гг. огромный гидробиологический материал собрала на Каспийском море экспедиция во главе с Н. М. Книповичем. На дальневосточных морях крупные исследования проводятся В. К. Бражниковым (1899—1904), П. Ю. Шмидтом (1900—1901) и В. К. Солдатовым (1907—1913).

В советское время размах гидробиологических работ резко увеличивается. В 20-х годах К. М. Дерюгиным и его учениками осуществляется обширная программа гидробиологического исследования морей Дальнего Востока. В начале 20-х годов по распоряжению В. И. Ленина под руководством Н. М. Книповича начала работать

Азово-Черноморская научно-промысловая экспедиция. Большую роль в усилении морских биологических исследований сыграла организация в 1921 г. по декрету, подписанному В. И. Лениным, Плавучего морского научного института (Плавморин). Экспедиционный корабль этого института «Персей», начиная с 1923 г., совершил более 100 экспедиций в Баренцевом, Белом, Карском, Гренландском и Норвежском морях, во время которых участники исследований собрали богатейший гидробиологический материал.

В начале 30-х годов создается Всесоюзный институт морского хозяйства и океанографии (ВНИРО),который в настоящее .время располагает обширной сетью филиалов и отделений на всех морях СССР. В 1932 г. начинается изучение глубоководной фауны наших дальневосточных морей (экспедиция, возглавляемая К. М. Дерюгиным), а затем и в Северном Ледовитом океане. С 1949 г. на протяжении 20 лет под руководством Л. А. Зенкевича совершаются рейсы экспе-диционного судна «Витязь», специально оборудованного для исследования морских глубин (рис. 1). Многочисленные исследования и, в частности, десятки тралений на глубинах до 10 км, выполненные с помощью этого судна в водах Тихого океана, значительно расширили представления о жизни гидросферы. В последнее время морские гидробиологические исследования проводятся нашими учеными во всех океанах мира с использованием крупнейших экспедиционных судов, оборудованных всеми средствами для выполнения самых сложных научных программ («Академик Курчатов», «Академик Книпович», «Витязь», «М. Ломоносов» и др.).

Параллельно морским биологическим исследованиям в нашей стране развивалось и гидробиологическое изучение пресных вод. В 1867 г. Московское общество любителей естествознания организовало обследование озер Московской губернии, примерно в это же время В. И. Дыбовским изучается фауна оз. Байкал, К. Ф. Кессле-ром — ихтиофауна Волги, Невы, Ладожского и Онежского озер. Большой вклад в развитие лимнологии внесли исследования, развернувшиеся в конце прошлого века на Глубокоозерной станции. В начале нашего века происходит дальнейшая интенсификация гидробиологических исследований пресных вод: крупные работы проводятся В. П. Зыковым и А. Л. Бенингом на Волжской биологической станции, А. С. Окориковым и Е. Е. Болохонцевым — на Ладожском озере, Д. О. Свиренко — на организованной в 1909 г. Днепровской станции в Киеве, А. А. Лебединцевым и И. Н. Арноль-дй — на Никольском рыбоводном заводе (оз. Пестово). Я. Я. Никитинским, Г. И. Долговым и С. Н. Строгановым в конце прошлого и начале настоящего века закладываются основы отечественной санитарной гидробиологии, Н. В. Воронковым и В. М. Рыловым — основы планктонологии.

С первых лет установления Советской власти активизируются гидробиологические исследования на пресных водах. В 1918 г. открываются Окская и Пермская (на Каме) речные станции, вслед за ними — Болшевская, Костромская, Бородинская, Звенигородская, Днепропетровская, Косинская и ряд других. Работы по гидрофизиологии, выполненные на Звенигородской станции под руководством С. Н. Скадовского, блестящий цикл исследований баланса органического вещества в Косинских озерах, трофологические исследования Н. С. Гаевской и ее учеников, деятельность организованного С. А. Зерновым в 1924 г. гидробиологического отдела Зоологического института АН СССР, Окской станции и других научных учреждений выдвинули отечественную пресноводную гидробиологию на одно из первых мест в мире.

На первых этапах своего развития гидробиология не могла сколько-нибудь полно заниматься изучением экологии водного населения, так как последнее было еще крайне слабо исследовано в отношении систематики и фаунистики, скудные сведения имелись по морфологии и физиологии водных организмов. Помимо этого, проведение гидробиологических исследований осложнялось ограниченностью необходимых для экологического анализа гидрологических знаний. Поэтому вначале гидробиологи параллельно экологии изучали систематику, морфологию и физиологию гидробионтов с одновременным проведением гидрохимических, гидрологических и других небиологических исследований. Такое положение вызвало у некоторых специалистов неправильное представление о гидробиологии как комплексной науке, исследующей не только жизнь в водоемах, но и сами водоемы. По мере развития смежных с нею наук « исчезновения необходимости заниматься решением не свойственных ей задач гидробиология постепенно стано'витея чисто экологической дисциплиной, все более центрирующей свое внимание на вопросах аутоэкологического, демэкологического и синэкологиче-ского изучения водного населения, причем 1в настоящее время на первый план все больше выдвигается исследование функциональных особенностей и структуры надорганизменных систем в интересах разработки проблем биологического продуцирования и охраны водоемов от загрязнения.

Основные факторы абиотической среды водного населения и их экологическое значение

Особи каждого вида характеризуются определенным типом обмена веществ и энергии, без сохранения которого не могут успешно расти и развиваться. Если состояние среды таково, что организму грозит нарушение баланса обмена веществ и энергии, то он либо находит другое, более благоприятное положение в пространстве, либо изменяет режим обмена веществ и энергии в пределах своих адаптационных возможностей. Оптимальными называются условия, в которых организм с наименьшими энергетическими затратами сохраняет характерный для него тип обмена веществ. Оптимальные значения какого-либо фактора 'применительно к отдельным функциям неодинаковы, .поэтому оптимум в отношении организма в целом — понятие интегральное. Оптимальные условия — это не те, которые обеспечивают наилучшие условия для осуществления отдельных функций, а те, при которых суммарный эффект проявления всех функций позволяет организму в максимальной степени реализовать потенциальные возможности роста и развития.

Оптимальная величина фактора для каждого организма че постоянна , а зависит от состояния организма и от суммы всех условий, 1в которых он обитает. Не стабильна для особей вида и величина их экологической валентности, изменяющаяся по мере роста организмов, различная для разных состояний последних и зависящая от сочетания всех других взаимодействующих факторов. Например, рачки Роп{о§аттагиз погибают при увеличении концентрации иона К свыше 120 мг/л, но если в воде имеется достаточное количество кальция, гибели животных не происходит (Чекуно-ва, 1960).

Экологическая валентность организмов в отношении различных факторов сильно варьирует. В качестве наглядной характеристики экологического облика гидробионтов В. И. Жадин предложил вычерчивать их экологические спектры (характеристики отношения организмов к различным факторам). Для построения экологического спектра гидробионтов шкала каждого абиотического фактора разделяется В. И. Жадиным (1956) на три отрезка, обозначаемых как олиго-, мезо- и политшг данного фактора. В отношении пресноводных животных мезотип важнейших абиотических факторов характеризуется следующими величинами: скорость течения — 0,1 — 1 м/сек, прозрачность — 50—200 см, рЫ — 7—9, насыщенность воды кислородом — 10—15%, содержание хлора—100—500 мг/л, концентрация СаО — 25—100 ме/л, содержание органического вещества в воде (выражаемое в количестве кислорода, требующегося на окисление органического вещества) — 10—20 мг/л. Олиготи-пы перечисленных факторов имеют значения ниже приведенных величин, политипы — выше. Мезотипом температуры принимается вегетационный период средней продолжительности с довольно значительным числом дней, когда температура воды превышает 20° С (для политипа—до 30°С). В отношении заиления грунта принимается: олиготип — отсутствие заметного на глаз ила (чистое песчаное или каменистое дно), мезотип — наличие небольшого слоя окисленного ила, поли-тип — слой черного (восстановленного) ила. Для большей выразительности графического изображения экологических спектров олиго-, мезо- и политип каждого фактора подразделяется в идиограммах на 3 отрезка, обозначаемых буквами а, (3 и у в порядке нарастания величины фактора. Пример графического изображения экологического спектра показан на рис. 2.

Не все факторы абиотической среды играют равную роль в жизни водного населения, в связи с чем они часто делятся на главные и второстепенные. К главным факторам относятся физико-химические свойства воды и грунта, растворенные и взвешенные в воде вещества, температура, свет, ионизирующая радиация и некоторые другие. По тому, как проявляется действие факторов на организмы, находящиеся в густых или разреженных популяциях, их принято делить на зависимые и независимые от плотности населения. В первом случае действие факторов в популяциях разной плотности проявляется неодинаково, во втором — независимо от нее. Абиотические факторы 1в основном действуют на организмы независимо от плотности популяции.

Отдельные факторы среды в природных условиях действуют не изолированно, а совокупно. В рамках этого совокупного действия роль отдельных факторов может сильно трансформироваться и зависеть от других условий. Например, оптимум освещенности для организмов сильно меняется в разных температурных условиях в зависимости от концентрации кислорода, активной реакции среды и ее окислительно-восстановительного потенциала. Достаточно высокая концентрация кальция в ряде случаев снимает летальное действие высоких концентраций иона калия. Азовская Вге1$$епа ро1утогрНа в лабораторных условиях хорошо переносит колебания солености от 0 до 0,5%, а в море встречается в воде с концентрацией соли не более 0,2%; моллюск РогИапсИа агсИса почти не встречается в водах с температурой выше 2° С, хотя без всякого ущерба переносит в лаборатории 7—8° С (Милославская, 1964).

Физико-химические свойства воды и грунта

Вода как физико-химическое тело оказывает непрерывное влияние на жизнь гидробионтов. Она представляет организмам опору* приносит им пищу и кислород, уносит продукты метаболизма, переносит 'половые 'продукты. Благодаря (подвижности воды в гидросфере возможно существование прикрепленных животных, которых* как известно, «ет на суше, и осуществляется пассивное расселение гидробионтов. Поэтому физико-химические свойства воды представляют собой один из важнейших факторов абиотической среды для обитателей пелагиали и бентали. Для бентосных организмов первостепенное значение приобретают физико-химические особенности населяемого ими грунта.

Химический состав и строение воды. Молекула воды состоит и^ двух атомов водорода и одного атома кислорода, но так как первые имеют 3 изотопные формы, а вторые — 6, то существует 36 разновидностей воды, из которых в природе встречаются 9. Основную массу природной воды образуют молекулы НЧО16 (99,73 мольных %), в значительно меньшем количестве (0,20 мольных %) встречаются молекулы Н2Ю18 и еще реже (0,07 мольных %) те, в состав которых входят дейтерий, тритий и тяжелые изотопы кислорода. По своим свойствам тяжелая вода (с молекулярным весом более 18) заметно отличается от обычной. Так, вода содержащая дейтерий, плотнее обычной на 10,8%, замерзает при 3,3°С, кипит при 101,4° С, имеет значительно большую (на 23%) вязкость.

Молекула воды имеет два отрицательных и два положительных заряда, расположенных по вершинам тетраэдра таким образом, I что первые оказываются на одном полюсе, а вторые — на другом. Таким расположением зарядов определяется дипольный характер воды с хорошо выраженной поляризованностью молекул. Благодаря этой особенности растворенные в воде электролиты легка диссоциируют на ионы в результате их 'притягивания своеобразными электромагнитами — дипольными молекулами воды. С помощью водородных связей, образующихся между атомами кислорода и I водордда смежных молекул, возникают агрегаты последних, повышающие структурную упорядоченность воды и заметно меняющие ее свойства. Так, во время замерзания воды каждая из молекул за счет образования водородных связей соединяется с четырьмя другими, и возникает характерная для льда структура с относительна рыхлой «упаковкой» молекул. Этим объясняется снижение удельного веса воды после замерзания. С повышением температуры структура воды постепенно разрушается. Молекулы воды и их обломки могут сближаться, заполнять свободные пространства и благодаря этому увеличивать плотность жидкости. При дальнейшем нагревании структура воды разрушается полностью,, молекулы располагаются рыхло, и удельный вес жидкости снижается.

Есть данные о том, что специфические функции в живом органе вода может выполнять только в структурированном состоянии, которое полностью исчезает после нагревания до 40° С. Именно такая температура является летальной для многих живых организмов. С другой стороны, есть ряд наблюдений о стимулирующем действии талой воды на гидробионтов, которая отличается наибольшей структурированностью.

Термические и оптические свойства воды. По сравнению с почвой и воздухом вода отличается гораздо большей термостабильностью, что благоприятно для существования жизни. Сохранению температурного постоянства воды способствует ее высокая теплоемкость, равная 1 кал/г. По этой причине даже значительные поступления или потери тепла не ведут к резким изменениям температуры воды и, например, максимальные колебания ее в Мировом океане не превышают 30—40° С, в то время как в почве и воздухе они могут достигать 120—140° С. Повышению термостабильности воды в естественных условиях способствует ее аномальное свойство уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до* 0° С. Расширяясь при замерзании, вода превращается в лед, который, будучи более легким, чем вода, плавает на ее поверхности и образует теплоизоляционный слой, предупреждающий промерзание водоемов. Таким образом, находясь в воде, гидробионты обычна застрахованы от замерзания, которое часто вызывает гибель наземных организмов.

Поддержанию термостабильности воды способствует ее крайне высокая теплота парообразования (539 кал/г) и плавления (80 кал/г). Когда вода подвергается нагреванию, испарение возрастает и за счет этого повышение температуры задерживается. Количество тепла, отдаваемого гидросферой за год, вследствие испарения (около 2«1019 кал) примерно в 400 раз превышает всю ту техническую энергию, которую люди вырабатывают на Земле за такое же время (5 • 1016 кал). Когда вода охлаждается ниже 0° С, образуется лед с выделением большого количества тепла, что препятствует резкому понижению температуры.

Вода обладает сравнительно низкой теплопроводностью, что сильно ограничивает распространение температурных изменений^ возникших на одном участке, в другие зоны водоема. Появляющаяся слоистость, или температурная стратификация, предупреждает, например, прогревание до дна даже сравнительно мелких водоемов в жаркое время года. Образованию температурной стратификации способствует также свойство воды уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до 0° С. Зимой подледные холодные воды не погружаются вглубь, плавая на более теплых: летом прогретые воды не опускаются ко дну, где находятся более холодные и потому более плотные воды. Таким образом, аномальные свойства воды существенно тормозят выравнивание температурных градиентов.

Плотность природных вод. Удельный вес природной воды в первую очередь определяется количеством растворенных ов ней веществ и температурой. С увеличением содержания солей в воде ее удельный вес может достигать 1,347 г\смъ. Зависимость плотности воды от температуры носит следующий характер:

Температура, °С . . . . 0 4 10 20 30

Плотность, г/см3 . . ... 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567

На первый взгляд, изменения плотности воды с повышением техмпе-ратуры не так существенны. Однако следует учесть, что удельный вес гидробионтов обычно отличается от единицы лишь во втором или даже третьем знаке. Поэтому температурные колебания плотности воды в пределах третьего и четвертого знака означают очень многое в жизни пелагических организмов в смысле изменения условий плавания (различная спорность среды). Другое значение плотности воды как экологического фактора связано с ее давлением на организм, которое на глубинах, измеряемых километрами, выражается сотнями атмосфер. С углублением на 10,3 м в пресную и на 9,986 м в морскую воду (при 4° С) давление возрастает на 1 атм и в океанических глубинах может достигать свыше 1000 атм.

Организмы, способные существовать в широком диапазоне давлений воды, называются эврибатнылш (ЬаШиз — глубина), а не выдерживающие больших колебаний этого фактора — стенобитными. Например, голотурии Е1рШа и МугШгосНиз встречаются на глубинах от 100 до 9000 м, червь РггариЫз саийаЫз— в литорали и на глубине до 7 тыс. м. По-видимОхму, недостаточная толерантность (терпимость) к повышенному давлению мешает пузырным сифоно-форам заселять большие глубины, в то время как беспузырные могут проникать в абиссаль и ультраабиссаль (М. Е. Виноградов, 1968). Распределение гидробионтов по разным глубинам связано не только с давлением воды, но и с многими другими факторами.

В условиях опыта гидробионты проявляют высокую устойчивость к повышению давления. Крабы РасНу§гарзиз сгаззьрез без вреда для себя выносили погружение на 900 м, моллюски МуШиз ейиИз — на 2227 м. Бактерии ЕзсНепсЫа соИ выдерживают гидростатическое давление до 1000 атм, коловратки РНИосИпа гозео1а — до 1600 атм (Ьттег2а\уа е! а1., 1969). Рачки циклопы начинают проявлять беспокойство только после повышения давления до 100 атм; при 400 атм они теряют активность и падают на дно. У различных инфузорий и жгутиковых снижение двигательной активности наблюдается с повышением давления до 260—950 атм (КНсЫгщ, 1969). Через 5—6 ч после снятия давления в 1000 атм возвращались к нормальной жизни актинии, через 10—12 ч — морские звезды. Обычно, как это установил еще М. Фонтен в 1930 г., с повышением давления сначала наблюдается стимуляция двигательной активности, сопровождающаяся увеличением газообмена (Тил, 1966), затем ее подавление и, наконец, смерть, которая, по-видимому, связана с необратимыми изменениями структуры протоплазмы вследствие сдвига равновесия в системе золь^гель в сторону повышения вязкости.

Я. А. Бирштейн (1957) высказал соображение о том, что указанным сдвигом можно объяснить часто наблюдаемое увеличение размеров гидробионтов с 'продвижением в глубину. С увеличением вязкости протоплазмы замедляется темп клеточного деления и другие проявления ее движения, ©следствие чего, как и под влиянием низких температур, (происходит сдвиг в соотношении процессов роста и развития, сопровождающийся увеличением размера организмов. Справедливость этого соображения подтверждается цитологическими наблюдениями над равноногими раками: увеличение их размеров с глубиной сопровождается укрупнением клеток их тела (Жаркова, 1966). Другое доказательство дают опыты с простейшими: с повышением температуры на 5° С «критические давления, выдерживаемые животными, увеличивались на 40—70 атм. Эти данные можно объяснить антагонистическим действием высоких температуры и давления на протоплазму: в первом случае ее вязкость понижается, во втором — повышается.

У многих гидробионтов, в частности у личинок ракообразных, головоногих, двустворчатых моллюсков и гребневиков, повышение давления вызывает движение вверх и положительный фототаксис, а снижение—обратную реакцию; очевидно, давление — важный фактор, определяющий характер распределения жизни в толще воды. Интересно, что личинки МуШиз ейиИз реагируют на повышение давления всплыванием, а на более поздних стадиях эта реакция исчезает; такая смена реакций способствует расселению личинок на ранних стадиях и оседанию на более тхоздних. Установлено» что сжимаемость некоторых равноногих рачков и эвфаузиид на 15—40% ниже, чем воды. С погружением вглубь плотность животных все более приближается к таковой воды, и они всегда могут найти такую глубину, где будут обладать устойчивой нейтральной плавучестью. В качестве одного из примеров своеобразного влияния высокого давления можно привести вызываемый им сдвиг в соотношении полов у морских гарпактицид рода Тщгюриз. Наупли-усы этого рачка, подвергнутые давлению 450—700 атм, превращались только в самок, хотя в контрольной группе (давление 1 атм) преобладали самцы (84%); очевидно, высокое давление разрушала биохимическую систему, определяющую ^появление самцов.

Органами восприятия гидростатического давления служат различные газовые 'камеры (плавательные пузыри рыб, газовые включения в цитоплазме простейших, воздухоносные полости в подошве некоторых медуз, в раковинах головоногих и брюхоногих моллюсков и др.)- Изменение давления газа в ^камерах, воспринимаемое различными рецепторами, указывает глубину погружения организма. Точность определения глубины у некоторых гидробионтов может достигать нескольких сантиметров. Так, литоральные рачки ЗупсНеШшт реагируют на изменение давления до 0,01 атм, что соответствует разнице глубин в 10 см. Подобная, а иногда и большая чувствительность свойственна многим ракообразным и рыбам. Предполагается, что восприятие давления ракообразными связано € образованием ими вокруг своего тела тончайшей газовой пленки.

Вязкость воды. Под вязкостью понимается свойство тел оказывать сопротивление сдвигу их слоев относительно друг друга. Это сопротивление, возникающее при относительном движении двух смежных слоев, пропорционально их площади и градиенту скорости вдоль оси, перпендикулярной к направлению движения. Единицей вязкости является пуаз (пз). Пуаз — это такая вязкость, при которой градиент скорости, равный 1 см/сек на 1 см расстояния между слоями жидкости, приводит к возникновению силы внутреннего трения в 1 дину (Ю-5 ньютонов) на 1 см2 поверхности касания слоев. Обычно вязкость воды обозначается в сотых долях пуаза — санти-пуазах (спз). По сравнению с другими жидкостями вода обладает сравнительно малой вязкостью. Так, для воды с температурой 10° С вязкость равна 1,31 спз, а для глицерина в тех же условиях — 3950 спз. Малая вязкость ©оды облегчает организмам плавание, поскольку на преодоление внутреннего трения приводимых в движение слоев воды затрачивается сравнительно небольшая сила. Повышение температуры сопровождается понижением вязкости воды:

Температура, °С................. 10 20 30

Вязкость, спз...................... 1,31 1,1 0,87

С увеличением солености вязкость воды несколько возрастает. Изменение вязкости особенно сильно влияет на условия передвижения мелких организмов. С одной стороны, они обладают сравнительно маломощной локомоторной системой, в то время как относительная поверхность, пропорционально которой действуют силы трения, очень велика. С другой стороны, вязкость тормозит движение тем больше, чем ближе находятся смещаемые относительно друг друга слои воды. Для мелких организмов они располагаются на очень небольших расстояниях и потому преодоление сил трения требует значительных энергетических затрат.

Изменение вязкости с повышением температуры и солености воды имеет весьма существенное значение в жизни 'водного населения, особенно для его мелких представителей, существенно влияя на скорость их передвижения. Огромное влияние вязкость воды оказывает на скорость погружения организмов. При отсутствии тре-

ния гидробионты, не обладающие локомоторной системой, лишились бы способности удерживаться в толще воды, а подвижным формам пришлось бы тратить много дополнительной энергии, чтобы избегать погружения на дно. Вязкость воды облегчает организмам парение в ее толще, поэтому у многих гидробионтов выработались специальные адаптации, направленные на увеличение сил трения с водой, особенно в летнее время, когда ее вязкость в связи с повышением температуры снижается.

Движение воды. Перемещения водных масс вызываются гравитационными силами, ветровыми воздействиями, организмами и некоторыми другими причинами. К гравитационным силам, вызывающим движение воды, относится притяжение Луны и Солнца, обусловливающее чередование приливов и отливов. Силы земного тяготения вызывают течение рек, т. е. перемещение в них воды с высоких уровней на более низкие, а также перемещения водных масс с разной плотностью в морях и озерах. Ветровые воздействия за счет сил трения вопреки гравитационным градиентам перемещают поверхностные воды и вызывают ряд сопряженных с этим перемещением компенсационных течений. Организмы перемешивают воду своими передвижениями и во время пропускания ее через специальные структуры своего тела при фильтрации.

Движение воды проявляется «в форме течений и волнений. В первом случае происходит перенос водных масс в определенном направлении, во втором — уклонение частиц воды от исходного положения с последующим возвратом к нему. Течения бывают горизонтальными и вертикальными, поверхностными и глубинными. Возникновение под действием внешних сил того или иного течения неизменно сопровождается образованием противоположно направленного компенсационного перемещения воды.

Движение воды имеет для гидробионтов прямое и косвенное значение. В первом случае речь идет о переносе пелагических организмов в горизонтальном направлении, перемещении их по вертикали и вымывании бентосных форм из грунта, часто сопровождающимся их сносом токами воды, как, например, это наблюдается в ручьях и реках. Косвенное влияние движения воды на гидробионтов сказывается через принос пищи и кислорода, унос метаболитов, выравнивание температурных и других гидрологических градиентов, а также через воздействие на формирование грунтов. В областях сильных придонных течений грунты более подвижны, содержат меньше тонких фракций, подвержены взмучиваниям и накопления донных осадков здесь не происходит. Там, где течения слабы или их нет, донные осадки накапливаются, грунты становятся стабильнее, содержат много тонких фракций.

Волны, которые в основном вызываются взаимодействием водных и воздушных масс, особенно большое значение имеют для обитателей прибрежий, где прибой перетирает грунт, перемещает его по вертикали и горизонтали, уносит с одних мест и откладывает в других. Некоторое представление о силе прибоя и его значении для гидробионтов может дать тот факт, что у скалистых берегов вода иногда взлетает на высоту до 100—150 м. Жизнь в зоне ярибоя крайне обедняется, и здесь существуют лишь немногие формы, приспособившиеся к ударам волн.

Для восприятия движений воды у гидробионтов существуют самые различные рецепторы. Рыбы оценивают скорость и направление течения с помощью органов боковой линии, ракообразные — антеннами, моллюски — рецепторами в выростах мантии. У очень многих беспозвоночных имеются виброрецепторы, воспринимающие колебания воды. У гребневиков они обнаружены в эпителии, у гидромедуз — по краям манубриума, у раков представлены вееровидными органами, сидящими в углублениях на поверхности тела, личинки насекомых воспринимают вибрацию воды различными волосками и щетинками. Хетогнаты охотятся за добычей исключительно с помощью виброрецепторов, причем хватательная реакция возникает только на вибрации малой интенсивности. Хетогната Зрайейа способна точно определять положение предмета, колеблющегося с частотой 9—20 гц при амплитуде 0,1—0,5 мм на расстоянии 1—3 мм. Слишком сильные и иной частоты колебания вызывают реакцию бегства (Ногпс!§;е, ВоиКоп, 1967). У амебы АтоеЪа рго1еиз наблюдался положительный вибротаксис на колебания с частотой 50 гц (КоПе-КгаИк, КиН, 1967). Характерно, что у инфузорий, которыми питается амеба, частота биения ресничек обычно равна 40—60 гц.

Физико-химические свойства грунтов. Из отдельных физико-химических свойств грунтов наибольшее экологическое значение для донного населения имеют размеры частиц, плотность их прилегания друг к другу и стабильность взаиморасположения, степень смыва течениями и темп аккумуляции за счет оседания взвешенного материала. Физические свойства грунтов прежде всего характеризуются их механическим, или гранулометрическим, составом, под которым понимается размер зерен, образующих донные осадки. По гранулометрическому составу грунты делятся (в порядке растания размера образующих их зерен) на глины (пелиты), илы (алевриты, селиты), песок, гравий, гальку, валуны и глыбы. Более подробная классификация грунтов по их гранулометрическому составу приведена в табл. 1. Мелкозернистые грунты в зависимости от содержания в них тонких фракций (частиц мельче 0,01 мм) делятся на песок, илистый песок, песчанистый ил, ил и глинистый ил (тонких фракций соответственно более 5, 10, 30, 50%). В тех случаях, когда в грунте 'присутствует несколько разноразмерных фракций, он называется смешанным. По отношению к грунтам различают стен- и эвриздафические формы (ейарЬоп — почва, грунт), из которых первые обнаруживают приуроченность к какому-либо одному субстрату, а вторые обитают на разных грунтах. Среди стен-здафических форм различают литофилов, обитающих на камнях, псаммофилов, живущих на песке, аргиллофилов, селящихся на глине, и пелофилов, жизнь которых связана с илистыми грунтами (НШоз — камень, рзаттоз — песок, ре1оз — ил, аг^Шоз —глина).

Находясь на не свойственном им субстрате, организмы испытывают угнетение или вовсе погибают. Например, в случае выращивания личинок комара СЫгопотиз йогзаИз на крупном песке гибнет 88% особей, на мелком песке — 57%, на песчанистом иле и иле — соответственно 23 и 16% (Константинов, 1958). Полихеты Нурата т~оаШа, 'посаженные на песок, не строят трубок, в которых обычно обитают, и через 7 дней погибают. На мелком песке эти черви тратили на построение трубок 50—80 мин, через 20 дней в живых оставалось 20% особей; на заиленном мелком песке и иле животные строили трубки соответственно за 35—60 мин и 15— 30 мин, их выживаемость достигала 80 и 100% (Иоффе, 1958). Обильные на западном побережье Франции полихеты ЫерЫНув 1готЬег§и и N. сьггоза не встречаются вместе, населяя пески с разным гранулометрическим составом (Атоигеих, 1968). Активно выбирают субстрат, необходимый для превращения во взрослую форму, многие планктонные личинки донных беспозвоночных (ТЬогзоп, 1955) и бентосные формы, всплывающие для расселения в толщу воды (Константинов, 1970). Переползая по грунту, находят себе нужный субстрат донные животные, не обладающие -способностью всплывать для расселения в толщу воды.

Аттрактивность («привлекательность») грунтов определяется не только их гранулометрическим составом, но и многими другими качествами.

Мелкозернистые грунты, особенно илистые, могут испытывать различную степень уплотнения и в верхних слоях лежат более рыхло, чем в нижних. По мере уплотнения грунтов зарывание в них становится более затруднительным, и организмы закапываются на меньшую глубину. С другой стороны, слишком мягкие, полужидкие грунты становятся недостаточно опорными и поэтому неблагоприятны для существования донных организмов. По данным Л. А. Зенкевича (1951), в Баренцевом море с переходом от гравия к песку и илу средний вес гидробионтов, обитающих на этих грунтах, снижается с 1,34 до 0,31 и 0,0о г. Что касается форхМ, живущих в толще грунта, то здесь 'наблюдалась обратная картина: в гравии их средний вес равнялся 3 мг, в иле — 8 мг. Среди крупных частиц, которые трудно раздвигать, мелким организмам передвигаться легче, и этим объясняется разница в размере животных, обитающих на илистом грунте и гравии.

Условиями движения внутри грунта с различным гранулометрическим составом объясняется разница <в размерах организмов, обитающих в песке морских пляжей. Так, в лесках со средним размером песчинок более 0,4 мм обычно (преобладают мелкие и средние инфузории, не имеющие, как 'правило, явных морфологических приспособлений к жизни в песке; для песков с размерами песчинок 0,12—0,4 мм характерны крупные ползающие инфузории, обычно с вытянутой лентовидной или нитевидной формой тела; в очень плотных песках с размером частиц менее 0,1 мм инфузории, как правило, отсутствуют.

Крайне неблагоприятна для существования донного населения недостаточная стабильность грунтов: засыпание их сверху оседающими частицами, снос поверхностных слоев токами воды и перемещение частиц относительно друг друга. В первом случае обитатели грунта погребаются под слоем наносов, во втором — вымываются и уносятся течением, в третьем — перетираются, не могут укорениться. Наносом и смывом грунта объясняется, напри-мер, крайняя бедность бентоса в равнинном течении Сырдарьи, Амударьи, Куры и других рек, в которых идет энергичное размывание русла в одних местах и седиментация взвесей — в других.

Перемешивание грунтов может вызываться не только движением воды, но и деятельностью самих организмов. Например, полихеты Агетсо1а в популяциях с плотностью 40 экз/м2 ежедневно пропускают через свои кишечники 1,5 кг грунта, а за год — около 0,25 ж3, т. е. перемещают весь грунт в слое глубиной 20—30 см. На рис. 3 показано изменение слоистости грунта в результате его перекапывания червем РпариЫз саийаЫз. Подобная картина наблюдалась в аквариумах после помещения в них моллюсков Муа агепаг'ш, Масота ЬаШса и других животных, перекапывающих грунт.