Лягушка прудовая (Rana lessonae), лягушка озерная (R. ridibunda), лягушка съедобная (R. esculenta)

Лягушка прудовая (Rana lessonae), лягушка озерная (R. ridibunda), лягушка съедобная (R. esculenta)

Лягушка прудовая (Rana lessonae), лягушка озерная (R. ridibunda), лягушка съедобная (R. esculenta)

В Европе распространены три вида лягушек (семейство Настоящих лягушек (Ranidae)), которые не только размножаются в воде, но и проводят в ней большую часть своей жизни: лягушка прудовая (Rana lessonae), озерная (R. ridibunda) и съедобная (R. esculenta). Все три вида - крупные (5-15 см) зеленые или зелено-коричневые лягушки с более или менее заметными черными пятнами. Это их громкие голоса слышны в хорошую погоду с мая до июля - августа. Зиму большинство водных лягушек (около 85%1) проводят на суше, в лесистой местности, зарываясь на 3 - 7 см в грунт, под мох, опавшие листья и ветки. Интересно, что температура в местах зимовки лягушек выше, чем в среднем по лесу1.В течение зимы многие лягушки перемещаются с места на место, если погода позволяет, поэтому теплую зиму они теряют больше веса, чем за холодную1.

Различать водных лягушек по внешнему виду довольно сложно. Лягушка озерная (R. ridibunda) - самая крупная и пятнистая (размер самцов - 6.5-10 см, самок - 7.5-14 см), прудовая (R. lessonae) - самая мелкая (самцы - 4.5-5.5 см, самки - 5-6.5 см) и почти однотонная, со светло зеленой спинкой и белым брюшком, съедобная (R. esculenta) имеет промежуточный вид (5-9 см самцы и 6-11 см самки). Прудовую лягушку (R. lessonae) к тому же можно отличить по большому пяточному бугру на задних лапах, который у озерной (R. ridibunda) лягушки практически не виден. У самцов серые брачные мозоли на больших пальцах.

Лягушка озерная (R. ridibunda) имеет зеленую или коричневую спинку с черными пятнами и брюшко с мраморным рисунком. Головастики у всех трех видов достигают размера около 80 мм и различаются мало. Юрюшко у них желто-белое, без пятен, спинка оливковая. Глаза располагаются не на краю туловища, а сверху. Молодые головастики 10-17 мм длиной имеют вокруг глаз светлые пятна.

Лягушка съедобная (R. esculenta) представляет собой так называемый гибридогенный вид. Она изначально появляется в результате скрещивания прудовой (R. lessonae, генотип LL) и озерной (R. ridibunda, генотип RR) лягушек. Соматические клетки R. esculenta содержат геномы обоих родителей (RL), но в ходе образования половых клеток (гамет) геном R. lessonae (L) элиминируется, и по наследству клонально передается геном R. ridibunda (R). При этом потомство двух R. esculenta нежизнеспособно, поэтому единственный способ для них продолжить свой род - это спариться с R. lessonae (LL), произведя на свет новых R. esculenta (RL). Поэтому гибридогенный вид называют сексуальным паразитом или «вором гамет» и название его пишут как R. kl. esculenta (kl. - сокращение от греческого klepton - вор). При спаривании R. esculenta (RL) и R. ridibunda (RR) получаются нормальные R. ridibunda (RR)2.

До сегодняшнего времени вопрос, каким образом все три вида лягушек могут обособленно существовать в биоценозе не диссимиллируя друг друга, привлекал внимание многих исследовательских групп и все еще не до конца прояснен. Смешанные популяции водных лягушек активно изучают экологи, пытаясь выяснить механизмы, поддерживающие равновесие между родительским видом R. lessonae (LL) и гибридом R. esculenta (RL). Было показано, что головастики3 и взрослые лягушки4 разных видов имеют разную потребность в кислороде и предпочитают участки водоемов с более или менее сильным течением, что уменьшает межвидовую конкуренцию. Головастики R. lessonae и R. esculenta имеют также разную оптимальную температуру метаморфоза, 24oС и 18oС, соответственно5, что тоже влияет на относительную частоту этих видов в разных популяциях. Относительная выживаемость R. lessonae и R. esculenta зависит от стадии развития: головастики имеют более высокую вероятность выживания у R. esculenta, а взрослые особи - у R. lessonae6, что также способствует стабилизации смешанных популяций. Но особенно интересными нам кажутся исследования, показывающие, как поведение лягушек влияет на состав и динамику смешанных популяций. Самки обоих видов, R. lessonae (LL) и R. esculenta (RL), предпочитают спариваться с самцами R. lessonae (LL), а не R. esculenta (RL)7, что необходимо в каждом случае для воспроизводства собственного вида. Проблема заключается в том, что самцы обоих видов особо не разбирают и стараются схватить любую самку, приблизившуюся к ним7. Поэтому самкам желательно уметь различать самцов разных видов на безопасном расстоянии. Было показано, что самки R. lessonae и R. esculenta могут узнавать самцов по голосу и предпочтительно направляются в сторону, откуда раздаются песни R. lessonae8. Если же «неправильный» самец R. esculenta все же сумел схватить самку, то у нее есть некоторые хитрости и на такой случай, например, выметать небольшую часть икры, а остаток приберечь для более достойного9. Таким образом, водные лягушки служат примером того, как поведение индивидуума может влиять на состав и динамику популяции.

Список литературы

Holenweg AK, & Reyer HU (2000) Hibernation behavior of Rana lessonae and R. esculenta in their natural habitat. Oecologia 123, 41-47.

Vorburger C (2001) Heterozygous fittness effects of clonally transmitted genomes in waterfrogs. J. Evol. Biol. 14, 602-610.

Plenet S, Hervant F, & Joly P (2000) Ecology of the hybridogenetic Rana esculenta complex: differential oxygen requirements of tadpoles. Evol. Ecology 14, 13-23.

Pagano A, Joly P, Plenet S, Lehman A, & Grolet O (2001) Breeding habitat partitioning in the Rana esculenta complex: the intermediate niche hypothesis supported. Ecoscience 8, 294-300.

Negovetic S, Anholt BR, Semlitsch RD, & Reyer HU (2001) Specific responses of sexual and hybridogenetic European waterfrog tadpoles to temperature. Ecology 82, 766-774.

Peter AKH (2001) Survival in adults of the water frog Rana lessonae and its hybridogenetic assosiate Rana esculenta. Can. J. Zool. 79, 652-661.

Engeler B, & Reyer HU (2001) Choosy females and indiscriminative males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) Behav. Ecology 12, 600-606.

Roesli M, & Reyer HU (2000) Male vocalization and female choice in the hybridogenetic Rana lessonae/Rana esculenta complex. Animal Behavior 60, 745-755.

Reyer HU, Frei G, & Som C (1999) Cryptic female choice: frogs reduce clutch size when amplexed by undesired males. Proc. Royal Soc. London Series B 266, 2101-2107.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://bufodo.apus.ru/