Конспект лекций по этологии

При выработке классических, или павловских рефлексов, последовательность событий в опыте зависит не от поведения животного, а от хода эксперимента. Животное производит какую-либо реакцию, чаще - реакцию внутренних органов (например, слюноотделение), которая впоследствии связывается с новым стимулом. Животное как бы отвечает старым способом на новый стимул . По-английстки “ответ” - response, поэтому павловские рефлексы называют еще респондентным научением.

При инструментальном же научении поведение животного само служит важным фактором, определяющем ход событий. Процедура инструментального научения состоит в том, что положительное или отрицательное подкрепление подается при определенной реакции животного - “правильной” или
“неправильной” с точки зрения экспериментатора.

Итак, классические и инструментальные рефлексы отличаются методикой выработки. Но внутрение процессы, лежащие в основе этих двух типов рефлексов, одинаковы. Выработка УР 1-го рода сопровождается УР 2-го рода. Укрепленной в станке Павлова собаке поднимали переднюю ногу, а затем давали порцию мясного порошка. После нескольких таких проб собака сама поднимала ногу, если ее помещали в станок голодной. С другой стороны, при инструментальном научении условным раздражителем можно считать обратную афферентацию от мускулатуры, которая сигнализирует о предстоящем подкреплении.

Раньше считали, что УР 1-го рода вырабатывают связь стимулов с реакциями внутренних органов, а УР 2-го рода - с реакциями скелетных мышц.
Сейчас эту точку зрения опровергли. Были проведены эксперименты над крысами, при котрых подкрепление давалось при все большем возрастании частоты сердечных сокращений. Этот показатель удалось изменить почти на
20%. Инструментальное научение возможно и для таких реакций, как перистальтика кишечника, артериальное давление, общий характер электроэнцефалограммы.

Инструментальное научение классифицируется в зависимости от применяемых методик. а) “Пробы и ошибки” по-Торндайку. Методика разработана в 1898 году. Проблемная клетка (проблемный ящик) Торндайка представляет собой клетку, которую можно открыть изнутри, нажав на рычаг. Заключенные в клетке кошка или собака первоначально пытаются убежать, хаотично и безостановочно двигаясь по клетке, но через некоторое время животное случайно нажимает на рычаг и открывает дверцу. Животное вновь возвращают в клетку. Вторая и третья попытки животного выйти из клетки могут быть случайным повторением, но постепенно животное сосредотачивает свое поведение около рычага. После ряда проб животное, как его только запирают в клетке, нажимает на рычаг и освобождается. Животное учится исключать из своего поведения все, что не ведет к подкреплению и увеличивает число двигательных реакций, которые при предыдущих попытках приводили к подкреплению. Но в начале опыта в поведении животного нет определенной системы - первое подкрепление животное получает случайно.

“Закон эффекта” Торндайка гласит: “Для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность повторения снижается”.

Большинство современных психологов соглашаюся с тем, что для объяснения поведения взрослого человека “закон эффекта” имеет ограниченную сферу применения.
Проблемная клетка Торндайка открывается рычагом, помещенным внутри. Возле клетки ставят миску с кормом для животного. Когда в проблемную клетку помещают голодное животное, оно, пытаясь добраться до пищи, беспорядочно двигается внутри клетки, и , в конечном итоге, случайно нажимая на рычаг, оказывается на свободе. Вторая и третья попытки могут быть тоже случайными, но постепенно животное сосредотачивает свои движения возле рычага. Через несколько проб животное сразу, как только попадает в проблемную клетку, нажимает на рычаг , оказывается на свободе и получает подкрепление.
Постепенно животное учится исключать из своего поведения все, что не ведет к подкреплению. Но вначале опыта в его поведении нет определенной системы
- первое подкрепление животное получает случайно. б) Свободно-оперентная методика по-Скиннеру. Это вариация методики, примененной Торндайком. Отличие от методики “проб и ошибок” в том, что животное подвергается не отдельным пробам, а может совершать любую реакцию в любое время. Обычно в инструментальной установке находится приспособление, например, рычаг, на которое животное должно воздействовать.
В опытах, проведенных Скиннером в 1938 году, лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу. В начале опыта животное не совершает требуемую реакцию, но за поведение, приближающееся к реакции, которую хотят сформировать ,подкрепление получет. Вначале подкрепляется нахождение крысы в той части клетки, где расположен рычаг. Затем подкрепляют поднимание лапы по направлению к рычагу. Постепенно требования к реакции, заслуживающей подкрепления, повышаются. В конечном итоге подкрепляют уже само нажатие на рычаг.

Подкрепление не обязательно должно следовать за каждой реакцией. Иногда оно может быть перемежающимся: например, можно подкреплять только каждый энный ответ или только первую реакцию после данного интервала времени. Если подкрепление совсем прекратить, происходит снижение вероятности и темпа реакции , то есть происходит угашение.

Природа реакций и подкрепления должны быть выбраны с учетом особенностей изучаемого вида . Например. самцов сиамских бойцовых рыбок обучают совершать оперантную реакцию, в качестве подкрепления демонстрируя модель другой рыбы в агрессивной позе.

Существуют доказательства того, что у голубей, находящихся в камере Скиннера, вырабатывается, кроме оперантного, еще и классический рефлекс на ключ, который они должны клевать, чтобы получить подкрепление.
Ключ голуби расценивают как пищу или воду. При пищевом подкреплении они клюют его таким движением, как если бы они клевали зерно, а при подкреплении водой, они нажимают на ключ полуоткрытым клювом и делают сосущие движения, как при питье.

Интересные исследования по выработке оперантных реакций у дельфинов были проведены американской исследовательницей Прайер. В каждой серии проб подкреплялись различные реакции. После того, как какая-либо реакция подкреплялась, в последующих сериях эта реакция уже не позволяла животному получить подкрепление. Когда был исчерпан весь репертуар реакций, на которые способны дельфины, животные стали вырабатывать множество новых,
“творческих” реакций.

Опыты на выработку оперантных рефлексов были неоднокатно проведены с людьми. Карл Роджерс в книге “Взгляд на психотерапию.Становление человека” приводит результаты таких экспериментов.
Например, с помощью оперантного обусловливания можно добиться у испытуемого значительного увеличения количества существительных во множественом числе в речи. Экспериментатор кивал головой всякий раз, когда испытуемый произносил нужную грамматическую форму. Испытуемый о эксперименте предупрежден не был и причины изменений в своем поведении не осознавал. Оперантным способом добивались увеличения в речи числа предложений, выражающих личное мнение испытуемого и ряда других поведенческих реакций.

Роджерс, как гуманист, хорошо пониматет опасность возможности манипулирования поведением человека и пишет, что психология - “орудие, в сравнении с социальной силой которого атомная энергия кажется слабой”. При этом он полагает, что достижения психологии могут использоваться или как средство управления человеком. или как средства освобождения человека.
Можно получить либо общество свободных людей. либо общество пешек, управляемых с помощью науки о поведении. Но цель, ради которой используются достижения психологии, по мнению Роджерса, находится вне науки психологии. в) Методики с отрицательным подкреплением. Животное должно вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов. В наиболее распространенном варианте этой методики используется челночная камера. Она состоит из двух отделений, окрашенных в разные цвета.
Отделения сообщаются между собой проемом. Процедура начинается с ряда проб, сопровождающихся сигналом, например, зуммером.Животному дается несколько секунд, чтобы покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки.
Если животное этого не сделает, оно получит удар электротоком через электроды на полу камеры. По мере повторения ряда проб процент успешных избеганий растет. Было показано. что даже среди близкородственных видов животных успешнее обучаются те животные, которые в природе ведут более активный образ жизни. г) Выработка дифференцировки. В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, на другие - нет.
Научение состоит в повышении процента реакций на “правильный” стимул.
Например, обезьяна будет всегда получать банан, если будет из двух предъявляемых стимулов выбирать стимул красного цвета. Существует очень много вариантов выработки дифференцировки. Некоторые задачи способны решить только животные с достаточно развитым интеллектом.

Одновременная дифференцировка. Все стимулы предъявляются в одно и тоже время. Задача животного - выбрать правильный стимул.

Последовательная дифференцировка. Стимулы предъявляются по одному. Животное должно тормозить реакцию в присутствии неправильного стимула.

Переделка дифференцировки. Значение положительного стимула меняется от одной задачи к другой. Например, животное должно выбирать между красным и зеленым стимулом, причем красный - положительный. Через некоторое время, не информируя животное, начинают подкреплять зеленый стимул. Многие виды животных обнаруживают способность улучшать решение таких задач при их повторении, то есть вырабатывают установку на научение.

Отсроченные реакции дифференцировки. Приманку на глазах у животного помещают под один из двух предметов. Через длительный промежуток времени животное должно выбрать стимул, который подкрепляется.

Вероятностное научение. Во всех рассмотренных до сих пор случаях подкрепление в данной задаче было постояннным, или стопроцентным. Выбор одного из стимулов подкреплялся всегда, выбор другого - никогда. При вероятностном научени выбор “правильного стимула” подкрепляется чаще, чем выбор неправильного. Животное не может определить, ответ на какой из стимулов будет правильным. Например, можно подкреплять выбор красного стимула в 70% проб, а выбор зеленого стимула - в 30% проб. Задача на вероятность подкрепления в пропорции70:30. Хотя ясно, что при большом числе проб красный стимул будет подкреплен в 70%, невозможно предсказать, какой ответ окажется верным в данный момент. Максимальное число подкреплений животное получит, если будет выбирать тот стимул, который подкрепляется чаще. Эта стратегия выбора называется максимилизирующей.

У некоторых животных наблюдается выбор в соответствии с вероятностью подкреплений. В этом случае животное реагирует на каждый из стимулов с частотой, пропорциональной его подкреплению ( т.е. в нашем примере в 70% случаев на красный и в 30% случаев на зеленый). Животное, применяющее стратегию выбора в соответствии с вероятностью подкрепления, получит подкрепление в 58% проб (0,7х0,7 +0,3х0,3). При максимилизирующей стратегии животное получит подкрепление в 70% проб (0,7х1+0,3х0).

Интересно, что у одного и того же вида животных, например, у золотой рыбки, при зрительных (красный-зеленый) дифференцировках наблюдался выбор в соответствии с вероятностью подкрепления, а при пространственных дифференцировках (право-лево) наблюдалась максимилизирующая стратегия выбора. д) Научение в лабиринте. Это одна из форм дифференцировок. Первый лабиринт для крыс построил Уильям Смолл в 1900 году. Простейший лабиринт напоминает по форме буквы
У или Т. Животное должно идти прямо до точки выбора. Сложные лабиринты имеют много точек выбора. Путь через лабиринт представляет чаще всего дорогу в гнездо крысы или , реже, дорогу к корму. Иногда нахождение
“правильного” пути подкрепляется возможностью крысы убить мышь.
В опытах с лабиринтами фиксируются время решения задачи и число ошибок, то есть число тупиков, в которые заходила крыса. Была обнаружена интереснейщая закономернось - число ошибок начинает падать вначале обучения вблизи конца пути, у цели, и лишь затем - в начале лабиринта. Постепенно крысы научаются выбирать кратчайший путь к цели. е) Научение решению задач на абстрактные понятия. Опыты проводятся на приматах. Под абстрактным понимается частичное свойство воспринимаемого, общее по крайней мере для двух объектов, различных по другим своим характеристикам. Абстрактное понятие люди обозначают словом, например: “больший” или “черный” или “квадрат”. У животных нет описательного языка, следовательно, у них нет понятий, тем не менее многие приматы способны решать задачи на дифференцировку стимулов, отличающихся абстрактным признаком. Например, из серии предъявляемых стимулов, чтобы получить подкреплениие, обезьяна должна выбирать стимул, больший по размеру, причем относительно больший.

Обезьян также научали выбирать стимул по признаку отличия.
Животному предъявляли три стимул-объекта, два из которых одинаковы. Чтобы получить подкрепление, обезьяна должна была выбрать “третий лишний”.
Ставились задачи на выбор по образцу. Наконец, давались задачи на чередавание. Животное должно по очереди выбирать то один, то другой объект
(например, то правый, то левый). Более сложными задачами, с которыми приматы все же справлялись, были задачи на двойное и тройное чередование, а также задачи чередования отсроченных реакций.

18. Сходство и различие рефлексов 1-го и 2-го рода
При образовании рефлексов 1-го рода животное (или человек) начинает поведение с реакции, которая впоследствии связывается с новым стимулом.
Иногда даже после одного сочетания безусловной реакции и нового стимула, животное начинает отвечать на новый (условный) стимул условной реакцией.
“Ответ” по-английски “response”, отсюда возник термин “респондентеное научение”, употребляющийся, когда речь идет о “павловских” рефлексах.

В природе часто встречается ситуация, когда животное находится в состоянии голода, жажды или страха, но Безусловный стимул, который вызывал бы соответствующий Безусловный рефлекс, отсутствует. При этом у животного появляется поисковое поведение, в процессе которого оно спонтанно выполняет разнообразные действия: принюхивается (если речь идет о млекопитающих), осматривается, передвигается. Иногда одно из таких действий подкрепляется
(например, пищей), тогда, если ассоциация повторяется несколько раз, животное учится выполнять целую последовательность действий, приводящую к положительному подкреплению в данной ситуации.

19. Опыты Скиннера
Американский психолог Скиннер на основании работ Торндайка предложил в 1938 году свободно-оперантную методику научения. “Камера Скиннера”, по-существу, представляет собой “проблемный ящик” Торндайка. Но в процессе выработки научения по-Скиннеру есть отличия от методики Торндайка.

Животное, обучаемое по методу Скинера, подвергается не отдельным пробам, как предлагал Торндайк, а имеет возможность свободно совершать любую двигательную реакцию в любое время.

Обычно в камере Скинера находится приспособление, на которое животное должно научиться воздействовать. Это может быть рычаг, на который нажимает млекопитающее для того, чтобы освободиться, или “ключ”, который должна научиться клевать птица, чтобы получить пищу или воду, или стеклянное кольцо, сквозь которое должна проплывать рыба и т.д.

В начале опыта животное выполняет движения, далекие от требуемых, но из всего числа выполняемых реакций экспериментатор подкрепляет те действия, которые приближаются к желаемой для экспериментатора реакции. При этом требования к реакции, заслуживающей подкрепления, постепенно повышаются.

Например, ставится цель научить голубя клевать светящуюся лампочку (ключ) для получения пищи или воды. Вначале экспериментатор подкрепляет всего лишь нахождение птицы в той части клетки, где расположена лампочка. После того, как птица сосредотачивает все свои движения в требуемом месте, экспериментатор начинает подкреплять только те движения, при которых птица удерживает голову на высоте ключа (лампочки).
Стабилизировав подкреплением подобное поведение, экспериментатор теперь уже подкрепляет только реакцию клевания самого ключа. Голуби, находящиеся в камере Скиннера, расценивают ключ, который они клюют, как пищу или как воду. При пищевом подкреплении они клюют так же, как клевали бы зерно. Если подкреплением служит вода, то они нажимают на ключ полуоткрытым клювом и делают сосущие движения, как при питье.

Подкрепление не обязательно должно следовать за каждой реакцией.
Иногда оно может быть перемежающимся: например, можно подкреплять только каждый н-ный ответ (режим фиксированной доли ответов), или только первую реакцию после данного интервала времени (режим фиксированных интервалов). Если подкрепление совсем прекратить, происходит снижение вероятности и темпа реакции (происходит угашение).

Природа реакций и подкрепления должны быть выбраны с учетом особенностей изучаемого вида. Например, самцов сиамских бойцовых рыбок удобно учить выполнять оперантную реакцию проплывания сквозь кольцо, используя в качестве подкрепления демонстрацию модели другой рыбы в агрессивной позе.

20. Различия между классическим условным рефлексом и оперантным

Во-первых, различны методики их выработки.

А вот вопрос о том, до какой степени различаются внутренние процессы, лежащие в основе формирования этих рекций, остается открытым. При выработке павловских рефлексов изучаемая реакция (например, слюноотделение) сопровождается также реакцией со стороны скелетных мышц, которая может стать условной по схеме оперантных реакций.

С другой стороны, при оперантном обучении условным раздражителем можно считать обратную афферентацию от мускулатуры, которая сигнализирует о предстоящем подкрелении в период выполнения реакции.

Так, укрепленной в павловском станке собаке поднимали переднюю ногу, а затем давали порцию мясного порошка. После нескольких таких проб собака спонтанно поднимала лапу, если ее голодной помещали в станок.
(Подобная последовательность событий иногда принимается человеком за причинно-следственную зависимость, по подобной “логике”выполненяются магические действия).

Эллисон и Конорский смогли продемонстрировать независимость инструментальной реакции от классического условного рефлекса. В их опыте собака должна была до тех пор реагировать на первый раздражитель, пока не появлялся второй, за которым следовало пищевое подкрепление. Оказалось, что первый раздражитель вызывал инструментальную реакцию, не сопровождавшуюся слюноотделением, тогда как второй - вызывал слюноотделение. Так удалось в опыте разделить инструментальную и классическую условные реакции.

Вторая проблема, возникающая при сопоставлении классических и инструментальных реакций, касается их связи с реакциями внутренних органов и реакциями скелетных мышц. Раньше считалось, что классическая методика применима к первым реакциям, а оперантная - ко вторым. Теперь эта точка зрения опровергнута.

Миллер выработал оперантную реакцию на слюноотделение. Если у собак, испытывающих жажду, подкреплять водой возникающее время от времени спонтанное слюноотделение, происходит постепенное его увеличение, тогда как у собак, вознаграждаемых в моменты отсутствия слюноотделения, оно постепенно уменьшается. Еще более показательные результаты были получены в эксперименте над крысами, когда давалось подкрепление только при все большем изменении частоты сердечных сокращений, которую удалось изменить почти на 20 процентов.
Инструментальное обучение возможно для таких реакций, как перистальтика кишечника, артериальное давление, общий характер ЭЭГ.

Как для павловских, так и для скиннеровских реакций характерны генерализация, дифференцировка и угасание.

21. Закономерности научения
Бреланд, работавший вместе со Скиннером в области психологии, и затем ставший дрессировщиком, обнаружил, что не всякая деятельность животных может быть изменена подкреплением. Бреланд обнаружил, что на некоторые виды активности подкрепление не влияет.
Бреланд готовил цирковой номер, обучая свинью вкладывать бутафорскую монету в копилку. Свинья поднимала соответствующий деревянный кружок, но, вместо того, чтобы опустить его в контейнер, многократно роняла его на пол, толкала пятачком, поднимала, подбрасывала в воздух и т.д. Подобным же образом некоторые цыплята настойчиво скребли землю, когда от них требовалось простоять 10-12 сек на платформе, чтобы получить вознаграждение.

Другой пример. Исследователь Севенстер обучал самцов трехиглых колюшек проплывать через узкое кольцо, чтобы приблизиться к самке. Но он не мог научить кусать самцов стеклянный стерженек, потому что самец упорно направлял на него свое ухаживание.Стеклянный стерженек по виду отдаленно напоминал самку.

Еще пример. Бреланды, используя метод оперантного обучения, научили енотов опускать монеты в копилку. На первых порах никаких затруднений не возникало. По мере того, как еноты научились опускать монеты, у них начали появляться добавочные действия: они стали тереть монеты одну о другую и “макать” их в сосуд. Если бы Бреландам не были известны особенности поведения енотов в природе, они не смогли бы понять эти страные действия. Но, будучи хорошими специалистами, они сразу распознали в этом “полоскание” - характерный для енотов стереотип поведения
( то есть инстинкт) при сборе и поедании пищи. Так поступают еноты, например, когда удаляют панцирь с пойманных раков. Стереотипы удалось распознать благодаря знанию экологии этих животных.

Итак, мы можем сформулировать еще одну закономерность научения:
5) Животные имеют наследуемую тендению к специфичским видам поведения.
Диапазон научения также строго видоспецифичен.

Так, голубей учили клевать ключ, используя отрицательное подкрепление - удар электротоком (ток пропускали по проволочной сетке, служившей полом клетки). Реакцию (рефлекс) выработать не удалось, то есть ударом тока пищевое поведение обусловить не удалось. Тех же самых голубей стали учить взмахивать крыльями, чтобы предупредить электрическое раздражение. В природе подобные взмахи крыльями характерны при проявлении агрессии. Требуемую реакцию удалось выработать очень быстро.

Можно сделать следующий вывод. Животных гораздо легче научить связывать стимул с реакцией, если похожая связь существует в их инстинктивном поведении.

22. Общая характеристика инстинкта
В начале ХХ века отечественный зоопсихолог Е.Елачич дал следующее определение инстинкта: “инстинктом называется врожденная большинству животных психическая способность, дающая им возможность в обычных для них условиях жизни пользоваться присущей им телесною организацией для достижения максимума пользы в интересах особи и вида с затратою минимума энергии, и дающая, благодаря этому, животным возможность действовать целесообразно, точно и совершенно и при том без понимания цели, опыта и обучения”. Современные исследователи под инстинктом понимают поведенческие реакции, а не психические способности животных и человека.

В настоящее время принято использовать для обозначения инстинкта следующие понятия: “видоспецифичное поведение”, “стереотипическое поведение, “врожденное поведение”, “генетически запрограммированное поведение”, “комплекс фиксированных действий”. Приведенные термины обладают большей информационной емкостью, чем термин “инстинкт”, которым мы будем пользоваться для простоты. “Инстинкт ( лат. инстинктуус - побуждение) - эволюционно выработанная врожденная приспособительная форма поведения, свойственная данному виду животных, представляющая собой совокупность унаследованных сложных реакций, возникающих в ответ на внешние и внутренние раздражения”, - даёт определение инстинкту отечественный биолог
Н.Ф.Реймерс.

Имея в виду инстинкты человека, часто употребляют образное выражение “видовая память”.

В человеческом обществе выделяют два типа “видовой памяти” - передаваемую по наследству (генетическую) и негенетическую. Инстинкт представляет собой “видовую память”, передаваемую из поколения в поколение по наследству. “Негенетическая память” человеческого коллектива - культура
(Ю.М. Лотман).
Инстинктивное поведение человека и животных имеет ряд характерных особенностей. Перечислим их:

1) Инстинктивное поведение животных или человека высоко адаптивно и не требует предварительного научения. Это создает явные преимущества для животных с коротким сроком жизни и для животных, лишенных родительской заботы, например, насекомых.

Так, самка роющей осы должна в течение нескольких недель, до того, как она погибнет, встретиться с самцом и выполнить сложную серию действий, связанных с рытьем гнездовой норки, постройкой в ней камер, снабжением камер добычей. Далее, она должна отложить яйца и “запечатать” ячейки. Оса не смогла бы выполнить эту плотную программу, если бы должна была всему учиться от случая к случаю методом проб и ошибок.

Врожденное поведение характерно и для млекопитающих, например, у обезьян есть врожденный страх перед змеями.

Знание инстинктов животных помогает управлять их поведением.
Недавно Англии в лесополосах, которые там достаточно широки, развели оленей. Животным ничто не угрожало, и через некоторое время их расплодилось так много, что они стали мигрировать, вытравливая при этом сельскохозяйственные угодья. Отстрел запрещен законом. Для того, чтобы олени не уходили из отведенной им территории, по границам этой территории разложили экскременты хищников - львов, гепардов, пантер, привезенные из зоопарка. Олени, обитавшие в лесополосах, никогда ранее не сталкивались с хищниками, но у них имеется инстинкт самосохранения, срабатывающий на запах хищника. Инстинкт выработался в процессе длительной эволюции оленей, по ходу которой встречи с хищниками бывали неоднократно в ряду многих сотен поколений;

2) Инстинктивное поведение видотипично, то есть одинаково для всех животных данного вида при одинаковых внешних и внутренних условиях.
Порядок и сила мышечных сокращений, осуществляемых при выполнении инстинктивных движений, совпадают до малейших подробностей у всех животных данного вида. Инстинктивные поведенческие реакции животных настолько неизменны и характерны для каждого вида, что могут служить для уточнения систематического положения того или иного животного (т.е. могут служить таксономическим признаком). Основатель этологии Конрад Лоренц указывает, например, что семейство голубей можно определить как семейство птиц, производящих характерные “сосущие” движения во время питья. Вариабельность
(изменяемость) инстинктов значительно меньше вариабельности морфологических структур организмов.

Инстинктивным является поведение млекопитающих при протекании процесса родов. Самки млекопитающих инстинктивно находят самую удобную позу для родов; женщина должна быть раскованной, чтобы сделать то же самое. К сожалению, “культурные” соображения - традиции общества, мода и удобство врачебного ухода - ограничивают врожденные адаптивные программы поведения рамками, диктуют матери позы и движения во время родов. В последние годы прогрессивные врачи считают, что инстинктивная поза, принимаемая роженицей безотчетно, наиболее благоприятна для протекания процесса родов и уменьшает необходимость вмешательства врачей.

3) Инстинктивные движения запрограммированы в генах и формируются в процессе индивидуального развития независимо от опыта животного.

Генотип гибридных особей отличается от генотипа их родителей.
Лоренц описал выпадение отдельных поведенческих реакций у гибридных птиц семейства гусиных, имевшее место в процессе поиска участка для гнезда и насиживания. По-видимому, биологическое значение распада целостного поведения у гибридов заключается в поддержании видовой изоляции.

Ярким примером генетического контроля поведения, по мнению
Р.Шовена, служит поведение пчел при очистке ульев от личинок, пораженных американским гнильцом. Генетический анализ показал, что в геноме пчел имеются два гена, которые контролируют две стадии поведения пчел при очистке ячеек - ген, контролирующий распечатывание ячейки над больной личинкой и ген, ответственный за удаление самой пораженной личинки.

Другим примером кодирования инстинктивных движений в геноме служит поведение “мозаичных” дрозофил. У таких мух генотип состоит из фрагментов генотипов разных организмов обоих полов. Фенотипически это может выражаться в том, например, что сложные глаза у мухи окрашены участками, как на мозаичной картине. Различные участки тела несут различный набор генов. Поведение таких особей фрагментарно. Например, муха может начать движения, подобные брачному поведению самца, затем выполнить движения, типичные для комфортного поведения, вернуться к половому поведению самки, и, наконец, закончить серию движений пищевым поведением.

В поведении можно условно выделить врожденный и приобретенный компоненты: инстинкт и научение. Для психически низко организованных животных адаптивность полностью обеспечивается врожденным, генетическим компонентом поведения. Американский этолог Д.Дьюсбери считает, что
“адаптивный, приспособительный характер многих инстинктивных действий сам по себе означает, что они должны были сформироваться на возникшей в филогенезе генетической основе. Так, например, самец паука-скакуна, для того чтобы затормозить хищническую реакцию самки, должен адресовать ей определенные демонстрационные акты, иначе он будет съеден. В этом случае важно, чтобы в первый же раз эти акты были осуществлены надлежащим образом и полностью. Ясно, что такое поведение возникло как филогенетическая адаптация”.
До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. Но в последние десятилетия акценты, расставляемые при изучении врожденного поведения, существенно изменились.

Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в противовес существованию выученного, приобретенного в процессе индивидуального развития поведения. Проблема ставилась таким образом: “Чем отличается врожденное поведение от приобретенного поведения? Является ли данный тип поведения врожденным или это поведение приобретено в процессе жизни?” В последние десятилетия к проблеме инстинктивного поведения стали относится динамически, то есть как к проблеме формирования поведения.
Вопрос ставится таким образом: “Каковы закономерности взаимодействия врожденного компонента поведения и условий внешней среды?”

Современные исследователи считают, что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Спрашивать, что сформировало данное поведение, врожденные наклонности или условия жизни, все равно, что спрашивать, от чего зависит площадь фигуры, от длины или ширины. С такой постановкой вопроса мы могли встретиться в телепередаче “Я сама”, когда обсуждалась проблема, является ли родительский инстинкт человека врожденным или он приобретается в процессе правильного воспитания.
Исторически в естествознании сложились два подхода к определению инстинкта.

Первый подход - достаточно широкий. Его обычно придерживаются, когда говорят об инстинктах млекопитающих и человека. Под инстинктами понимают поведенческие стратегии в ответ на возникновение в организме какой- либо биологической потребности: голода, жажды, потребности во сне, в обладании территорией, половой потребности, познавательной потребности, которая имеется у высших млекопитающих. Инстинкт, кроме того, отождествляют с понятием “драйв”, что значит влечение, страсть. При этом подходе имеется в виду, что конкретные проявления инстинктов у разных людей могут быть разные, но стратегии проявления инстинктов одинаковые или укладываются в рамки какой-либо классификации (типологии). Таков, например, психоаналитический подход к проблеме влечений.

Второй подход - узкий. Его предлагал, например, Конрад Лоренц ( этолог, нобелевский лауреат, автор книг “Агрессия. Так называемое зло”,
“Кольцо царя Соломона”, “Человек находит друга” и др.). Лоренц считает, что под инстинктами следует понимать конкретные, строго фиксированные действия
(движения), одинаковые в одинаковых ситуациях у всех представителей данного вида. Инстинкты Лоренц назвал “комплексами фиксированных действий”.
Основным объектом исследований Лоренца по инстинктивному поведению выступали птицы.

Какая точка зрения верна? Что такое инстинкты: поведенческие стратегии или комплексы фиксированных действий? Некоторые исследователи поведения, например, американский ученый Уоллес Крэйг (в другой транскрипции - Крег), работы которого были опубликованы еще до появления работ К. Лоренца и до формирования представлений психоаналитиков об инстинкте, применяли оба подхода одновременно. Сравнивая позицию У.Крэйга и вышеизложенные, как может показаться, противоречивые воззрения на природу инстинкта, можно убедиться, что разные воззрения на инстинкт описывают разные структурные части инстинктивного поведенческого акта.

В инстинктивном поведении Крэйг выделил аппетентную и консумматорную части. Аппетентное поведение составляют последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной
( “начальной”, “поисковой”) фазе инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает “выплёскивание” консумматорной (заключительной) части, которая описывается гидравлической моделью К.Лоренца. Поведение животного в процессе выполнения заключительной части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.

В физиологии принято представлять заключительную фазу инстинктивного поведения в виде совокупности безусловных рефлексов. Этологи находят ряд отличий в проявлении инстинкта и рефлекса. По мнению этологов, консумматорная фаза инстинктивного поведения отличается от безусловно- рефлекторной деятельности определенной спонтанностью (независимостью от средовых влияний), сложностью, многоступенчатостью. Этологи полагают, что при упрощении понятия “инстинкт”, при сведении этого понятия к понятию
“рефлекс”, теряются существенные характеристики инстинкта.

Заключительная фаза инстинктивного поведения детерминирована
(определена) филогенетически, но при этом возможно “созревание” инстинкта в онтогенезе.

Роль аппетентной и консумматорной фаз инстинктивного поведения различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться “некогда” (к ним относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и стереотипны в своем проявлении. Птицы отличаются высокой интенсивностью обменных процессов (высокой энергетикой). Инстинктивные действия птиц достаточно стереотипны, как полагают, с целью экономии энергии, и хорошо описываются моделью К. Лоренца.

Врожденное поведение человека играет меньшую роль в сравнении с приобретенным поведением. Кроме того, у людей врожденные импульсы подвергаются культурному вытеснению или корректировке в соответствии с требованиями социума. Так, сексуальные и агрессивные желания человека современное общество считает, большей частью, “неприличными” и
“подрывными”. Инстинктивное поведение человека состоит из лабильной начальной фазы, а завершающая фаза редуцирована до рефлекторного акта.

Основное отличие инстинктов животных и инстинктов человека заключается в том, что только человек способен сам конституировать смысл своего инстинктивного поведения, в то время как смысл инстинктивного поведения животных состоит в обеспечении лучшей адаптации к условиям внешней среды. Кроме того, для животных инстинктивное поведение императивно
( не допускает выбора, повелительно), в то время как человек, осознавший свои инстинкты, свободен.

Следующий перечень основных инстинктов человека считается общепринятым: инстинкт самосохранения, инстинкт продолжения рода, социальный инстинкт и инстинкт самосовершенствования. Лоренц добавляет к этому списку “инстинкт борьбы” - агрессию.

При всей своей спорности и противоречивости, теории инстинктов находят применение в психологии человека, потому что позволяют перейти от
“оценочного” подхода к “понимающему” подходу.

22. Теория инстинкта К.Лоренца

Характеристика комплексов фиксированных действий

В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации работ австрийского этолога Конрада Лоренца. Лоренц подразумевал под инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных действий (КФД). Слово “фиксированный” подчеркивает стереотипный и законченный характер инстинктивных движений животных.

Охарактеризуем комплексы фиксированных действий. (Обратимся к учебнику Р.Дьюсбери).

1) Комплексы фиксированных действий - сложные комплексы движений.
Сложность отличает их от простых рефлексов. При всей сложности инстинкты чрезвычайно стереотипны. Нормы реакции некоторых инстинктивных движений чрезвычайно узки. Так, продолжительность демонстрационного ”броска головой” у птицы гоголя постоянна и составляет 1,29 сек плюс минус 0,08 секунды.

2) Комплексы фиксированных действий вызываются простыми, но высокоспецифичными стимулами. Например, реакцию “выпрашивания корма” у птенцов серебристой чайки вызывает красное пятно на клюве у родителей.

3) Комплексы фиксированных действий являются самопроизвольно истощающимися реакциями. Само осуществление КФД ведет к тому, что его становится труднее вызвать вновь.

4) В случае комплексов фиксированных действий внешние раздражители необходимы лишь в качестве “пусковых” стимулов. Будучи однажды вызваны, КФД продолжаются, даже если в среде возникнут изменения, в результате которых это поведение перестанет быть уместным. Например, серый гусь и многие другие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают яйца, выкатившиеся из гнезда. При этом птица встает и движением клюва направляет яйцо в гнездо. Уже начатое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не зависит от дальнейших внешних раздражителей. Если убрать яйцо, то движение тем не менее продолжится, словно ничего не изменилось, до тех пор, пока клюв не коснется шеи птицы.

5) В ряде случаев, комплексы фиксированных действий могут начаться самопроизвольно, без всякой внешней стимуляции. Так, самка канарейки особыми “ткацкими” движениями проталкивает полоски материала в стенки своего гнезда. Если птице не предоставить ни места для гнезда, ни гнездового материала, то она будет выполнять эти движения “вхолостую”, сидя на дне клетки. По своему характеру эти движения не отличаются от тех, которые она выполняет в нормальной ситуации. Это означает, что раздражители, получаемые от гнезда или гнездового материала, играют незначительную роль в регуляции этих движений .

6) Комплексы фиксированных действий независимы от прошлого опыта. Они осуществляются практически полностью с первого раза.

Наблюдая поведение животных, К.Лоренц и его последователь, голландский этолог НиколаусТинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды.
Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”,
“стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”.

Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию.
Н.Тинберген в своих опытах показал, что для провоцирования агрессии достаточно грубой модели, мало похожей на природный прототип, лишь бы нижняя часть модели была окрашена в красный цвет. И наоборот, только что убитый самец колюшки, у которого сохранены все признаки живого самца, кроме яркой окраски брюшка, не может вызвать атаки со стороны других самцов.
Тинберген заметил, что самцы колюшки в аквариуме, помещенном на подоконнике, пытались атаковать красный почтовый фургон, проезжающий мимо окна. Рыбы принимали машину за самца - соперника.

Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы “слепнут” в отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака, выступающего сигнальным раздражителем.

Пользуясь зоопсихологической терминологией, можно сказать, что в процессе осуществления видоспецифической реакции “отражение” становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный зоопсихолог К.Э.Фабри объясняет “поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом:
“Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира”.

Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели - искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи создали модели, преувеличивающие, утрирующие “знаковые” признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”.

Например, в природных условиях птенец серебристой чайки клюет красное пятно, находящееся внизу клюва взрослой особи, для того, чтобы получить пищу . Н. Тинберген с сотрудниками изготовили картонные модели головы взрослой чайки, которые предъявляли птенцам. Подсчитывали число клеваний модели птенцами за определенный промежуток времени. Выяснилось, что цвет клюва и головы почти не оказывают влияния на реакцию выпрашивания корма. В то же время, очень длинный и тонкий искусственный клюв, на который нанесено несколько красных поперечных полос, вызывает большее число клеваний, чем модель, похожая на голову взрослой чайки с одним красным пятном на нижней части клюва нормальной формы. Знаковыми в данном примере являются два признака: тонкая вытянутая форма и красное пятно.

Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К.
Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы (ЦНС).

Каждому инстинкту соответствует своя энергия, действие которой подавляется до той поры, пока сигналы от знаковых стимулов не произведут растормаживание. Лоренц предположил, что в определенном участке мозга есть структура, названная им “разрешающим механизмом”, на которую и действуют знаковые стимулы. Этот механизм Лоренц сравнивал с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему “сосуду” (центру инстинкта). При появлении пускового раздражителя (релизера), “жидкость выливается” в форме инстинктивной силы или “драйва” (влечения).

Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение.

Психогидравлическая модель инстинктивного поведения

Лоренц создал психогидравлическую модель инстинкта ( упрощенный вариант модели иногда называют, не совсем верно, гидравлической моделью мотивации). Модель объясняет действие инстинкта, согласуясь с принципами функционирования КФД. Пользуясь психогидравлической моделью, можно проиллюстрировать “холостые” действия инстинкта, то есть проявление КФД в отсутствие внешних раздражителей. Модель также объясняет и “самоистощение”
КФД, то есть ситуацию, при которой фиксированные действия больше не проявляются, несмотря на продолжающееся воздействие стимул-объектов.
Рассмотрим психогидравлическую модель инстинктивного поведения К.Лоренца.
Здесь должен быть рисунок.

Лоренц считает, что каждый КФД имеет собственный “резервуар” специфической энергии. Энергия относится только к данному типу активности и не связана ни с какими другими типами поведения.

Накопление энергии аналогично постепенному накоплению воды в резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара представляет собой двигательную активность. В норме выход воды из резервуара закрыт клапаном, имеющим пружину. Клапан символизирует блокирующее, тормозящее влияние ЦНС на врожденный разрешающий механизм.

Клапан открывается двумя способами. Первый - помещение на чашку весов грузов разного веса, что соответствует действию внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении - открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньшим может быть требуемый вес груза. Если уровень воды очень высок, то открывание клапана достигается только давлением воды - это будет активность “вхолостую”.

Разная интенсивность двигательной активности представлена в модели с помощью лотка, на наклонном дне которого имеются отверстия. Если клапан открыт лишь немного, через него выливается мало воды, и она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Вытекание воды из самого нижнего отверстия лотка соответствует двигательной активности, имеющей самый низкий порог. Если клапан открывается больше, то вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом.

Если резервуар опорожнился, то поведение уже обнаружить нельзя, как бы ни были сильны раздражители. Когда Лоренц говорит об “истощении” какого-либо двигательного акта, он имеет в виду именно этот случай данной модели. Психогидравлическая модель хорошо описывает циклические изменения реактивности. Покой после осуществления двигательного акта зависит от выполнения этого акта - в модели это единственный способ опорожнить резервуар.
Примером циклического изменения реактивности может послужить пение зяблика.
Песня зяблика имеет характерное “колено” в конце. Если песня пропета до конца, то новая песня начинается примерно через три-четыре минуты. Если птица прервала пение, не исполнив характерного концевого “колена”, то песня возобновится в течении 30 секунд - минуты. Исполнение концевого “колена” как бы “опорожняет” резервуар энергии этого инстинкта, и вновь он
“наполняется” только за три минуты. Если же “опорожнения” не происходит, то пение продолжается до тех пор, пока концевое “колено” не будет пропето.
Центральное торможение этого инстинкта (исходящее из ЦНС) ослабляется высоким уровнем половых гормонов в крови, то есть внутренними факторами.
Действие внутренних факторов можно метафорически обозначить в модели, добавив на кран вентиль, регулирующий наполнение резервуара.

Итак, для объяснения врожденного поведения К.Лоренц предложил модель, которая объясняет проявление инстинкта одновременно и внутренними, и внешними факторами.
Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:
1) каждому инстинкту соответствует своя энергия;
2) регуляцию каждого инстинкта осуществляет определенный участок мозга - центр инстинкта;
3) центры инстинктов организованы по иерархическому принципу; “включение” более высокого центра ведет за собой автоматическое “включение” подчиненных центров;
4) “запуск” инстинктивных действий подавляется тормозными процессами;
5) растормаживание центров инстинктов происходит либо под действием сигнальных раздражителей (релизеров), либо самопроизвольно;
6) осуществление инстинктивных действий приводит к самоистощению данной активности на определенный срок;
7) величина порога чувствительности к релизерам данной инстинктивной активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности.
При знакомстве с теорией инстинктов может показаться, что инстинктивное поведение недостаточно адаптивно. Действительно, инстнктивные действия продолжаются даже в том случае, если условия изменились так, что инстинктивное поведение перестало быть уместным. Кроме того, при выполнении инстинктивного поведения психическое отражение достаточно бедное и не вполне адекватное (животное, например, не замечает, что “сверхоптимальные” релизеры, предъявляемые экспериментатором, не натуральные, не имеют биологической ценности). Все эти недостатки перекрываются экономией энергии при автоматизме выполняемых инстинктивных стратегий. Приспособительное значение инстинкта проявляется в том случае, когда условия повторяются из рода в род.

Страницы: 1, 2, 3, 4