Генетическая сущность мейоза. Строение пищеварительной системы

Мейоз {греч. meiosis — уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений — мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии, что и при митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые, однако, имеют некоторые особенности (рис. 6.4, 6.5).

Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое количества хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2пАС) образуются две гаплоидные клетки (л2С).

Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и продолжительная профаза I, в начале которой хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. Затем гомологичные хромосомы сближаются и объединяются друг с другом. Их конъюгация (лат. conjugatio — соединение) происходит сначала в отдельных точках, а затем и по всей длине хромосомы, вследствие чего образуются биваленты. Поскольку каждая из гомологичных хромосом состоит издвуххроматид, бивалент, включающий четыре хроматиды, называют также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов, и, таким образом, после конъюгации формула клетки приобретает вид n4C. В некоторых местах конъюгированных хромосом хроматиды остаются соединенными, перекрещиваются друг с другом, рвутся и обмениваются своими участками. Процесс обмена участками несестринских хроматид гомологичных хромосом называется кроссинговером (англ. crossingover — перекрест). К концу профазы связь между гомологами ослабевает, и целостность бивалента в это время сохраняется лишь благодаря соединению между собой хроматид в местах кроссинговера, называемых хиазмами. В это время ядрышки и ядерная оболочка распадаются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления. Хромосомы еще больше спирализуются, и биваленты начинают двигаться к плоскости экватора клетки. Обычно профаза занимает около 90% времени, необходимого для завершения мейоза.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Гомологичные хромосомы, объединенные в биваленты, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. При этом центромерные районы каждой хромосомы бивалента, в отличие от митоза, взаимодействуют с нитями веретена деления только от одного полюса. В результате центромерные районы хромосом, составляющих бивалент, оказываются соединенными с разными полюсами.

В анафазе I взаимодействие сестринских хроматид прекращается по всей длине хромосомы, за исключением центромерного района. Под действием нитей веретена гомологичные хромосомы бивалентов, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса оказывается по одной гомологичной двухроматидной хромосоме из каждой их пары. Напомним, что такое поведение хромосом при мейозе отличается от митоза, при котором к полюсам клетки расходятся отдельные их хроматиды.

В телофазе I хромосомы деспирализуются; формируется ядерная мембрана; разделяется цитоплазма. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, содержат гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК и имеют генетическую формулу п2С. После короткой интерфазы, во время которой репликации ДНК не происходит, они приступают к следующему делению.

Второе деление мейоза (мейоз II) по своему механизму сходно с митозом и включает такие же стадии: профазу И, метафазу II, анафазу II и телофазу П. В каждой из двух делящихся клеток ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли расходятся к противоположным полюсам; формируется веретено деления. Двухроматидные хромосомы размещаются таким образом, что их центромеры выстраиваются по экватору веретена. Затем центромеры разделяются, и нити веретена растаскивают сестринские хроматиды (которые после отделения друг от друга называются хромосомами), к противоположным полюсам клетки. Хромосомы деспирализируются и становятся плохо различимыми; вокруг них формируются ядерные оболочки. Разделением цитоплазмы завершается образование двух новых клеток, каждая из которых содержит гаплоидное число однохроматидных (нереплицированных) хромосом и имеет формулу пС. Второе деление мейоза называют также эквационным, или уравнительным. В итоге, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2п4С) образуется четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пС).

Биологическое значение мейоза состоит в сохранении постоянства количества хромосом в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Если бы в процессе мейоза не наблюдалась редукция набора хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии яйцеклеток и сперматозоидов количество хромосом увеличивалось бы в два раза. Мейоз служит также основой комбинативной изменчивости.

мейоз деление клетка пищеварительная система

2 (28) Строение и значение пищеварительной системы

Пищеварительная система представляет собой комплекс органов, осуществляющих процесс механической и химической обработки пищи, всасывание переработанных веществ и выведение наружу непереваренных и неусвоенных составных частей пищи.

Пищеварительная система состоит из пищеварительного канала и крупных пищеварительных желез, открывающихся в него своими выводными протоками.

Пищеварительный канал у взрослого человека имеет длину около 8 м. В нем выделяют следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. Стенка пищеварительного канала состоит из трех слоев: наружного — соединительнотканного, среднего — мышечного и внутреннего — слизистого.

Слизистая оболочка построена из однослойного или многослойного эпителия и соединительнотканной пластинки, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды.

Мышечная оболочка состоит из наружных продольных и внутренних кольцевых мышц. Их координированные сокращения, распространяющиеся вдоль пищеварительного тракта наподобие волны, способствуют передвижению пищи. Местами кольцевые мышцы утолщаются, образуя сфинктеры (сжимающие устройства), играющие роль клапанов. Сфинктеры обеспечивают функциональное разобщение различных отделов пищеварительного тракта и способствуют однонаправленному движению пищевого содержимого вдоль пищеварительного тракта. Они располагаются на границах пищевода и желудка (кардиалъный сфинктер), желудка и двенадцатиперстной кишки (пилорический сфинктер), а также в месте перехода подвздошной кишки в слепую и вокруг анального отверстия. Между продольным и кольцевым мышечными слоями распола гается межмышечное нервное сплетение, а между кольцевым слоем и слизистой — подслизистое (мейсне-рово) нервное сплетение. Межмышечное нервное сплетение регулирует моторную, а подслизистое — моторную и секреторную функции желудочно-кишечного тракта.

Серозная оболочка образована соединительнотканными волокнами, выстланными снаружи однослойным плоским эпителием. Она образует внутренний {висцеральный) и наружный {париетальный) листки брюшины. Внутренний листок брюшины покрывает большую часть органов пищеварительного канала: желудок и весь кишечник, кроме прямой кишки. Наружный листок выстилает брюшную полость со стороны внутренних мышц живота. Брюшная полость — пространство между листками брюшины, содержит небольшие количества жидкости, которая облегчает смещение внутренних органов. При переходе париетального листка брюшины в висцеральный образуется складка (дупликатура брюшины), или брыжейка, которая поддерживает и подвешивает к задней стенке тела внут-рибрюшинные органы. В брыжейке проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, снабжающие органы пищеварительного тракта.

В ротовой полости расположены зубы и язык; в нее открываются протоки трех пар крупных слюнных желез и многих мелких.

Зубы расположены в ячейках альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Зуб состоит из коронки, шейки и одного или нескольких корней. Коронка — видимая часть зуба, покрыта эмалью — самой твердой тканью организма. Шейка находится между коронкой и корнем и окружена десной. Корень расположен в альвеолярной ячейке челюсти и покрыт цементом — веществом, сходным по структуре с костной тканью. Внутри зуба имеется небольшая полость, заполненная пульпой, состоящей из рыхлой соединительной ткани, кровеносных сосудов и нервов. Твердую основу зуба составляет дентин — разновидность костной ткани.

У человека насчитывается 32 постоянных зуба, изних8резцов, 4клы-ка, 8 малых коренных и 12 больших коренных. Резцы служат для срезания и откусывания пищи, клыки -для разрывания, малые коренные зубы — для раздавливания и перетирания, большие коренные зубы — для дробления и перемалывания пищи. Для обозначения количества и порядка расположения зубов используют зубную формулу:

Дети Взрослые

2012|2102 3212[2123

2012 2102 3212 | 2123

Зубная формула обозначает, что в каждой половине верхней и нижней челюсти имеется по два резца, одному клыку, два малых и три коренных зуба. У детей зубная формула иная; у них в каждой половине челюсти имеется по два резца, одному клыку и по два больших коренных зуба.

Язык — мышечный орган, состоящий из поперечно-полосатой мускулатуры. Условно его разделяют на три части: кончик, тело и корень, который срастается с подъязычной костью. Язык покрыт слизистой оболочкой, в которой имеются выросты — вкусовые сосочки различной величины и формы, содержащие вкусовые рецепторы. Кроме вкусовых, в слизистой расположены температурные, болевые и другие рецепторы. Язык служит органом речи, участвует в восприятии и оценке вкуса пищи, способствует перемешиванию и смачиванию слюной пищи, а также глотанию.

В ротовую полость открываются протоки трех больших парных желез — околоушных, подчелюстных и подъязычных. В слизистой оболочке

рта расположено также большое количество мелких слюнных желез — нёбных, язычных, щечных и др.

Слюна состоит из воды (около 99,5%), органических и неорганических веществ и имеетщелочную реакцию. Основные ее компоненты: муцин — слизистое белковое вещество, способствующее формированию пищевого комка и облегчающее глотание, лизоцим (дезинфицирующее вещество), а также ферменты амилаза и малътаза. Амилаза переваривает крахмал и гликоген до мальтозы, которая под действием малътазы расщепляется на две молекулы глюкозы. Ферменты слюны действуют лишь в слабощелочной среде (рН 5,8—7,4).

Секреция слюнных желез происходит рефлекторно при раздражении рецепторов языка и слизистой оболочки ротовой полости. Возбуждение по чувствительным нейронам передается в центр слюноотделения продолговатого мозга, откуда по парасимпатическим и симпатическим волокнам импульсы достигают слюнных желез. Слюна может выделяться не только во время еды, но и при ощущении запаха или виде пищи. В этом случае секреция слюны осуществляется по механизму условного рефлекса.

Таким образом, в ротовой полости происходит механическая обработка (размельчение) пищи, смачивание ее слюной, формирование пищевого комка, а также частичное расщепление углеводов. Из ротовой полости пища поступает в глотку.

Глотка состоит из трех частей: верхней — носоглотки, средней — ротоглотки и нижней — гортанной части глотки. Вверху стенка глотки сращена с костями основания черепа; на уровне VII шейного позвонка она переходит в пищевод. Длина глотки составляет 12—14 см. В ротоглотке пересекаются дыхательные и пищеварительные пути. Носоглотка сообщается через хоаны с носовой полостью. Слуховые (евстахиевы) трубы соединяют ее с полостями

среднего уха. В ротовой части глотка открывается через зев в полость рта, а в гортанной части — в полость гортани и пищевод.

В слизистой оболочке глотки расположены миндалины — скопления лимфоидной ткани. Миндалины участвуют в образовании и развитии лимфоцитов. Кроме того, они обезвреживают бактерии, попадающие в глотку с воздухом и пищей. Глотка участвует в процессе глотания — рефлекторном акте, обеспечивающем переход пищевого комка из полости рта в пищевод, по которому он поступает в желудок. При попадании пищи на мягкое нёбо, основание языка или заднюю стенку глотки возбуждение передается в центр глотания, расположенный в продолговатом мозгу, откуда импульсы направляются к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода. В результате рефлекторного сокращения этих мышц пищевой комок проталкивается в пищевод. При этом пищевой комок пересекает дыхательные пути, но в них не попадает, так как мягкое нёбо поднимается и прикрывает носоглотку, а надгортанник, двигаясь вперед и вверх, перегораживает вход в гортань. Кроме того, обратному передвижению пищи в полость рта препятствует поднятие языка.

Пищевод имеет длину 25—30 см. Он начинается на уровне VII шейного позвонка и заканчивается при переходе в желудок на уровне XI грудного позвонка. Верхняя треть пищевода образована поперечно-полосатой мышечной тканью, остальные две трети — гладкой мышечной тканью. В пищеводе выделяют три части: шейную, грудную и брюшную. Шейная и грудная части пищевода покрыты наружной соединительнотканной оболочкой, а брюшная часть — серозной оболочкой (висцеральным листком брюшины). Мышцы пищевода, последовательно сокращаясь сверху вниз, проталкивают пищевой комок в желудок.

Желудок — расширенная часть пищеварительной трубки. Емкость его составляет 1,5—3 л. В желудке различают вход, или кардиальную часть; дно; тело и выход, или пилорическую часть. Желудок имеет две поверхности: переднюю и заднюю, по краям переходящие друг в друга. Вогнутый край желудка называется малой кривизной, выпуклый край — большой кривизной. Слизистая оболочка желудка содержит трубчатые железы, вырабатывающие желудочный сок (2—3 л в сутки). В их составе выделяют главные, добавочные и обкладочные клетки. Главные клетки секретируют пищеварительные ферменты, обкладочные — компоненты соляной кислоты, добавочные — слизь (муцин). Кроме желез в слизистой желудка расположены эндокринные клетки, вырабатывающие гормон гастрин.

Желудочный сок содержит соляную кислоту и имеет кислую реакцию. Соляная кислота обладает бактерицидным действием, активирует пепсин, вызывает денатурацию и набухание белков, способствуя расщеплению их ферментами, регулирует закрытие кардиального и пилорического сфинктеров. Пепсин расщепляет белки до олигопептидов, дальнейшее переваривание которых до аминокислот происходит в кишечнике. Желудочная слизь содержит мукоиды и защищает стенку желудка от химических и механических воздействий, а также адсорбирует ферменты, благодаря чему увеличивается поверхность контакта их с пищевыми массами.

Для изучения регуляции желудочной секреции И. П. Павловым был разработан метод наложения на желудок собаки фистулы в сочетании с перерезкой пищевода. У такой собаки во время еды пища не попадала в желудок (мнимое кормление). Использование этого метода позволило установить, что желудочная секреция осуществляется рефлекторно.

Отделение желудочного сока связано с видом и запахом пищи, а также раздражением пищей рецепторов ротовой полости. Желудочный сок, отделяемый на запах и вид пищи, был назван Павловым «аппетитным», т. е. заранее подготавливающим желудок к приему пищи. Возбуждение от рецепторов по чувствительным волокнам достигает центров сокоотде-лительных рефлексов, находящихся в промежуточном мозге и гипоталамусе, и от них по волокнам блуждающего нерва поступает к железам желудка, вызывая отделение желудочного сока. Большое значение в пищеварении принадлежит также гуморальным влияниям, усиливающим или ослабляющим деятельность желез желудка. Эти влияния осуществляются биологически активными веществами, образующимися в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и желудка, а также различными пищевыми веществами, всосавшимися в кровь из кишечника. Например, продукты расщепления жира угнетают желудочную секрецию.

Переход пищевой кашицы (химуса) из желудка в двенадцатиперстную кишку осуществляется периодически, отдельными порциями, что связано с чередованием расслабления и сокращения пилорического сфинктера в ответ на изменение среды в двенадцатиперстной кишке. Раздражение соляной кислотой рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки приводит к рефлекторному сокращению мышц пилорического сфинктера и его закрытию. После того как кислота нейтрализуется кишечным соком, мышцы рефлекторно расслабляются и сфинктер открывается.

В некоторых случаях — при раздражении корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка — может развиться рвота — непроизвольный выброс содержимого желудка через рот. Эта рефлекторная защитная ре акция возникает в результате возбуждения рвотного центра в продолговатом мозге. При рвоте содержимое верхних отделов кишечника в результате антиперистальтических сокращений тонкой кишки поступает в желудок и вместе с его содержимым, благодаря антиперистальтике и сокращениям брюшных мышц и диафрагмы, выбрасывается через пищевод в ротовую полость. Рвоту могут также вызвать недоброкачественная пища и токсические вещества, действующие на рвотный центр гуморальным путем.

Из желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку, в просвет которой открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Печень — самая крупная железа организма человека. Масса ее составляет около 1500—1700 г. Она состоит из печеночных долек, разделенных прослойками соединительной ткани. Печеночная долька — это основная структурно-функциональная единица печени. Дольки образованы печеночными клетками, между ними располагаются кровеносные и желчные капилляры. В центре дольки лежит вена, а в междольковой соединительной ткани проходят сосуды и нервы. В печени насчитывается примерно 500 тыс. долек.

В ворота печени входят печеночная артерия и воротная вена, а выходят печеночная вена и общий печеночный проток. Общий печеночный проток, сливаясь с протоком желчного пузыря, образует общий желчный проток, который, соединяясь с протоком поджелудочной железы, открывается в просвет двенадцатиперстной кишки.

Ветви воротной вены в дольке переходят в капилляры воротной системы — синусоиды. Синусоиды имеют широкий просвет, что обусловливает медленное протекание в них крови. В центре дольки они впадают в центральную вену, собирающую кровь от дольки. Все центральные

вены, соединяясь между собой, образуют 3—5 печеночных вен, которые впадают в нижнюю полую вену. Таким образом, особенность кровоснабжения печени заключается в наличии в ней капиллярной сети, образованной воротной веной.

Желчь вырабатывается клетками печени постоянно, независимо от наличия пищи в пищеварительном канале. За сутки образуется примерно 0,5—1,0 л желчи. Вне процесса пищеварения она поступает в желчный пузырь, где и накапливается. Отделение желчи усиливается во время еды. Желчь имеет щелочную реакцию, содержит желчные кислоты (таурохолевую и гликохолевую), холестерин и желчные пигменты (билирубин и биливердин). Она играет большую роль в процессе пищеварения: поддерживает щелочную реакцию среды тонкой кишки, активирует действие пищеварительных ферментов, эмульгирует жиры, способствует всасыванию жирных кислот и жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К), усиливает сокоотделение поджелудочной железы и стимулирует перистальтику кишечника. Кроме участия в пищеварении, в печени синтезируются многие белки крови, липиды и углеводы. Она служит депо глюкозы, которая запасается в виде гликогена. Печень выполняет также барьерную функцию, обезвреживая ядовитые вещества, образующиеся в кишечнике. Через печень взрослого человека в 1 мин протекает около 1,5лкрови.

Поджелудочная железа располагается позади желудка, прилегая к задней брюшной стенке. В ней выделяют головку, тело и хвост. Железа состоит из внешнесекреторной {экзокринной) части, вырабатывающей панкреатический сок, который по выводному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку, и внутрисекреторной {эндокринной) части, секретирующей в кровь гормоны инсулин и глюкагон.

Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию и содержит пищеварительные ферменты, играющие ключевую роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Трипсин, химотрипсин, коллагеназа и другие действуют на белки и олигопептиды, последовательно расщепляя их до аминокислот. Все эти ферменты вырабатываются в неактивной форме в виде проферментов, которые активируются под влиянием других ферментов в просвете двенадцатиперстной кишки. Например, трипсин образуется из профермента трипсиногена при участии энтеро-киназы, содержащейся в кишечном соке, а химотрипсин — из химотрипсиногена под влиянием трипсина. Амилаза, мальтаза и лактаза расщепляют углеводы до моносахаридов. Липаза расщепляет жиры, эмульгированные желчью, до глицерина и жирных кислот. Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. В сутки выделяется 1,5—2,0 л панкреатического сока.

Секреция панкреатического сока регулируется рефлекторно, а также посредством гормонов — секретина и холецистокинина, выделяемых эндокринными клетками двенадцатиперстной кишки после поступления в нее пищевой кашицы.

Тонкая кишка имеет длину 5— 7 м. Она подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы. В нисходящей части ее открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. В двенадцатиперстной кишке пищевая кашица подвергается переваривающему действию сока кишечных желез, желчи и сока поджелудочной железы. Процесс пищеварения продолжается и в других отделах тонкой кишки, так как пищеварительные железы расположены на всем ее протяжении.

В тонкой кишке различают полостное и пристеночное (мембранное)

пищеварение. Полостное пищеварение происходит в полости кишечника под действием ферментов, выделяемых в составе пищеварительных соков. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными на плазматической мембране клеток кишки (энтероцитов), образующей около 3000 микроворсинок, выступающих в просвет кишки. Благодаря этому значительно увеличивается площадь соприкосновения пищевой кашицы с поверхностью мембраны с адсорбированными на ней ферментами.

Входящие в состав кишечного сока пищеварительные ферменты завершают процесс расщепления питательных веществ. Пептидаза расщепляет полипептиды до аминокислот, липаза гидролизует жиры до глицерина и жирных кислот, амилаза, лактаза, мальтаза, сахараза расщепляют полисахариды до моноса-хиридов, нуклеазы и фосфатаза гидролизуют полинуклеотиды.

Тощая и подвздошная кишки служат основными местами всасывания — процесса переноса веществ из пищеварительного канала в кровь и лимфу. Большую роль в этом процессе играют выросты слизистой оболочки тонкой кишки — ворсинки (рис. 44.2), эпителиальные клетки которых образуют многочисленные микроворсинки. Всасывающиеся вещества поступают в цитоплазму энтероцитов и из них в кровеносные и лимфатические капилляры. Глюкоза и аминокислоты переносятся через мембрану энтероцитов беспрепятственно. Однако жирные кислоты, образующиеся при расщеплении жиров, ворсинками не всасываются. Их всасывание осуществляется лишь в форме солей, которые в присутствии желчных кислот переносятся внутрь эпителиальных клеток ворсинок. Здесь они взаимодействуют с глицерином с образованием молекул жиров, специфичных для организма, которые поступают в лимфу.

Маятникообразные сокращения кольцевых и продольных мышц способствуют перемешиванию пищевой кашицы, а перистальтические волнообразные сокращения кольцевых мышц обеспечивают продвижение ее к толстой кишке.

Толстая кишка включает три отдела: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную и прямую кишки. Слизистая оболочка толстой кишки образует многочисленные складки полулунной формы и не имеет ворсинок. На границе перехода подвздошной кишки в слепую слизистая и мышечная оболочки образуют илеоцекальный клапан, который пропускает содержимое кишки только в одном направлении: из тонкой кишки в толстую.

Толстая кишка населена большим количеством бактерий. Некоторые из них синтезируют витамины (группы В, К и др.), необходимые для нормальной жизнедеятельности организма человека. Другие вызывают брожение клетчатки, продукты гидролиза которой всасываются и используются организмом. Гнилостные бактерии разлагают белки. При их распаде выделяются ядовитые вещества (скатол, индол, фенол и др.), часть которых всасывается в кровь и переносится в печень. В клетках печени ядовитые вещества обезвреживаются.

В толстой кишке всасывается вода. Пищевые остатки превращаются в каловые массы, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются через анальное отверстие. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга.

3 (46) Экологическая система и потоки энергии и вещества в ней. Трофические сети и цепи.

Понятия экологической системы и биогеоценоза

Термин «экологическая система» в 1935 г. предложил английский ученый А Тэнсли. Экологическая система, или экосистема (греч. oikos — жилище, дом и systema — сочетание, объединение) — это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистемы — способность осуществлять круговорот веществ и поток энергии и поддерживать постоянство своего состава в изменяющихся условиях окружающей среды. Понятие «экосистема» приложимо к объектам разной сложности и размеров. Капля воды, пруд, лес, океан, биосфера — все это экосистемы разного ранга, при условии, что в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять более или менее полный круговорот веществ. При этом более крупные экосистемы включают в себя экосистемы низшего ранга.

Близкий к экосистеме по содержанию смысл имеет предложенный русским ученым В. Н. Сукачевым термин «биогеоценоз». Биогеоценоз (bios — жизнь, ge — земля, koinos — общий) — исторически сложившийся комплекс взаимосвязанных разных видов, обитающих на определенной территории с более или менее однотипными условиями существования. Биогеоценоз, как и любая экосистема, включает два главных взаимосвязанных компонента: биоценоз и биотоп (рис. 19.4).

Биоценоз (греч. bios — жизнь и koinos — общий) — представляет собой совокупность всех живых организмов: растений (фитоценоз), животных (зооценоз), бактерий (микробоценоз) и других организмов, сосуществующих в определенном биотопе. Видовой состав биоценоза определяется прежде всего особенностями растительности. Растения обычно располагаются одно над другим, в виде ярусов, или этажей, и образуют пространственную структуру биоценоза. Для каждого яруса характерны специфические виды животных. Гетеротрофы особенно многочисленны в почве и на нижних этажах растительности. Некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Ярусное расположение растений (деревьев, кустарников, трав и др.) и животных способствует образованию разнообразных экологических ниш для населения биогеоценоза. Виды растений, преобладающих в разных ярусах фитоценозов, называются доминантными (лат. dominans — господствующий). Так, в еловом лесу доминантами являются ель, черника, зеленый мох. При этом образование биоценоза елового леса в первую очередь зависит от ели. Поэтому ель называют эдификатором (лат. aedificator — строитель) данного биогеоценоза.

Биотоп (греч. bios — жизнь и to-pos — место) — относительно однородный участок земной поверхности с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом.

Биогеоценоз — наземная экосистема. В отличие от остальных экосистем, в биоценоз в качестве основного звена всегда входит растительное сообщество, к границам которого он обычно приурочен. Следовательно, каждый биоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз.

Целостность биогеоценоза обусловливается многочисленными связями, которые возникают между входящими в его состав организмами и абиотическими факторами. По способу получения и использования питательных веществ и энергии в большинстве биогеоценозов можно выделить две резко различающиеся группы живых организмов: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы синтезируют органическое вещество из простых неорганических соединений. Гетеротрофы, потребляя образованное органическое вещество, превращают его в исходные неорганические соединения, которые снова используются автотрофами для создания биомассы. Таким образом, в биогеоценозах возникает непрерывный круговорот веществ. Источником энергии для осуществления этого процесса служит лучистая энергия солнца.

Цепи питания и пищевые (трофические) сети

Хотя общая схема круговорота веществ сравнительно проста, однако в естественных условиях этот процесс принимает очень сложные формы. Ни один вид гетеротрофных организмов не способен сразу расщеплять все потребляемое органическое вещество растений до конечных продуктов. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией органические остатки используются другими организмами.

Таким образом, круговорот веществ в биогеоценозах осуществляется по сложившимся в процессе эволюции пищевым, или трофическим (греч. trophe — пища) цепям, которые состоят из взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого субстрата. Каждое звено трофической цепи составлено организмами с одинаковым типом питания, которые образуют определенный трофический уровень.

Первый трофический уровень занимают продуценты, создающие органическое вещество из простых неорганических соединений. К ним относятся зеленые растения и цианобактерии, использующие для синтеза органического вещества солнечную энергию. Небольшой вклад в эту продукцию вносят также хемосинтезирующие бактерии. На втором трофическом уровне находятся растительноядные животные — консументы первого порядка. На суше к ним относятся многие насекомые, земноводные рептилии, птицы и млекопитающие. Третий уровень составляют плотоядные животные — консументы второго порядка (хищники, некрофаги (трупоеды) и паразиты). Во многих пищевых цепях имеются четвертое и пятое звенья (трофические уровни), представленные средними и крупными хищниками, которые могут использовать в пищу животных соответственно третьего и четвертого уровней. Например: растения—грызуны—лисица—орел; нектар цветков—пчела— пчелиный волк (хищная оса)—землеройка—сова. Особое положение в пищевой цепи занимает уровень редуцентов (лат. reducens — возвращающий), или деструкторов (лат. destructivus — разрушительный), питающихся органическим веществом использованной или отмершей биомассы и подвергающих его минерализации, т. е. разложению на составные неорганические соединения (С02, NH3 и др.), пригодные для нового использования продуцентами. Основными редуцентами являются бактерии и грибы. Они ассимилируют вещество и энергию со всех трофических уровней (рис. 19.5).

Существуют два основных типа пищевых цепей: пастбищные и дет-ритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, значительная часть продукции которых потребляется консументами различных порядков, образующих последовательные звенья пищевой цепи (рис. 19.6).

В детритных трофических цепях, наиболее распространенных в лесах и некоторых водных экосистемах, большая часть растений не поедается растительноядными животными, а отмирает (упавшие деревья, листовой опад и т. п.) и разлагается сапрофагами (греч. sapros -гнилой), к которым относятся бактерии, грибы, некоторые насекомые и др. В результате образуется детрит (лат. detritus — истертый) -субстрат, состоящий из мелких органических частиц и бактерий. Детрит частично минерализуется микроорганизмами, а частично поглощается детритофагами (группа сапрофагов). В водных системах к ним относятся черви, личинки насекомых, ракообразные, некоторые рыбы, а в наземных — дождевые черви, насекомые и их личинки. Детритофагами питаются мелкие хищники, которые, в свою очередь, потребляются более крупными хищными животными. Таким образом образуется трофическая цепь.

Основное отличие детритных трофических цепей от пастбищных заключается в том, что в детритных цепях большая часть созданного продуцентами органического вещества поступает в систему редуцентов, а не консументов, как это происходит в пастбищных пищевых цепях. В результате этого круговорот веществ в детритных трофических цепях оказывается более полным, что способствует их стабилизации.

Наряду с пастбищными и детритными цепями существуют цепи, не включающие автотрофных растений, например в биоценозах больших глубин океана и пещер. Однако во всех биоценозах подобного типа обязателен приток энергии извне в форме органических веществ.

Организмы каждого трофического уровня (кроме некоторых узкоспециализированных) питаются многими или хотя бы несколькими видами организмов нижележащего уровня и, в свою очередь, служат источником пищи для многих видов животных последующих уровней. Например, землеройки питаются многими беспозвоночными (червями, членистоногими и другими животными), а сами служат добычей мелким и средним хищникам (рептилиям, млекопитающим и птицам). Кроме того, многие животные используют пищевые ресурсы разных трофических уровней. Например, смешанной пищей питаются воробьи, синицы, медведи, обезьяны и др. Многие зерноядные птицы выкармливают птенцов насекомыми. В результате пищевые

цепи образуют сложную пищевую сеть (или паутину) биогеоценоза.

4 (60) Выпишите и дайте объяснение всем терминам, встретишимся вам выполнении работы

Мейоз {греч. meiosis — уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое.

Конъюгация- соединение.

Пищеварительная система - комплекс органов, осуществляющих процесс механической и химической обработки пищи, всасывание переработанных веществ и выведение наружу непереваренных и неусвоенных составных частей пищи.

Язык — мышечный орган, состоящий из поперечно-полосатой мускулатуры.

Желудок — расширенная часть пищеварительной трубки.

Печень — самая крупная железа организма человека (фильтр организма).

Экологическая система, или экосистема (греч. oikos — жилище, дом и systema — сочетание, объединение) — это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, объединенных в единое функциональное целое.

Биоценоз (греч. bios — жизнь и koinos — общий) — представляет собой совокупность всех живых организмов: растений (фитоценоз), животных (зооценоз), бактерий (микробоценоз) и других организмов, сосуществующих в определенном биотопе.

Биотоп (греч. bios — жизнь и to-pos — место) — относительно однородный участок земной поверхности с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом.

Список используемей литературы:

1. Биология. Современный курс / под ред. А.Ф. Никитина. СПб.: СпецЛит, 2005. 480 с.