|
|
|
|
Гемостаз у позвоночных и беспозвоночных животных
Гемостаз у позвоночных и беспозвоночных животных
Министерство
образования и науки Российской Федерации
Федеральное
агентство по образованию
ЯРОСЛАВСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. П.Г. ДЕМИДОВА
Реферат на
тему:
«Гемостаз
у позвоночных и беспозвоночных животных»
Выполнила:
Студентка группы Б-41
Егорова М.В.
Проверила: Ботяжова О.А.
Ярославль
2010
План:
Введение
1
Гемостаз у
позвоночных животных
2
Гемостаз у
беспозвоночных животных
Заключение
Введение
Клетки
многоклеточного организма живут и контактируют со своей собственной жидкой
средой. Эта среда состоит из плазмы крови, тканевой жидкости и лимфы и называется
жидкой внутренней средой организма. По составу она отличается от внешней среды,
окружающей целый организм. Поэтому существует жизненно важная необходимость в
случаях нарушения его целостности в сохранении этой жидкой внутренней среды в
пределах ее естественного русла. У высших позвоночных животных и человека в
процессе эволюции возникла система свертывания крови. Причем значение
свертывающей системы у высших организмов значительно шире понятия гемостаза или
остановки кровотечения при нарушении целостности сосудистой стенки.
Свертывание
крови — это защитная реакция организма. Выпущенная из сосуда кровь свертывается
в течение 3-4 минут, т. е. переходит из жидкого состояния в желеобразное.
Свертывание крови обусловлено тем, что растворимый белок плазмы крови
фибриноген превращается в нерастворимый фибрин.
До недавнего
времени решающее значение в осуществлении гемостаза приписывалось свертывающей
системе крови. Однако современные исследования вновь показали, что на
повреждение кровеносных сосудов первыми реагируют сами сосуды (спазм, открытие
шунтов выше места повреждения) и клетки крови — тромбоциты и отчасти
эритроциты. Известно также, что тромбоцитам, а не свертыванию крови,
принадлежит ведущая роль в первичной остановке кровотечений из микрососудов (диаметром
до 100 мкм), наиболее ранимых и чаще всего бывающих источником геморрагий.
Вследствие этих причин сосудистотромбоцитарная реакция на потерю крови часто
обозначается как начальный, или первичный, гемостаз, а свертывание крови — как
вторичная гемостатическая реакция, хотя оба эти механизма включаются не строго
последовательно друг за другом, а на значительном отрезке времени функционируют
одновременно и сопряженно.
Гемостаз
реализуется в основном 3 взаимодействующими между собой функционально-структурными
компонентами — стенками кровеносных сосудов, клетками крови и плазменными
ферментными системами—свертывающей, фибринолитической (плазминовой) и др.
Система подчинена сложной нейрогуморальной регуляции и в ней четко
функционируют механизмы положительной и отрицательной обратной связи,
вследствие чего клеточный гемостаз и свертывание крови вначале подвергаются
самоактивации, дальнейшая регуляция связана с нарастанием антитромботического
потенциала крови. Эти механизмы создают условия для самоограничения процесса
свертывания, в силу чего локальная активация системы в местах тромбообразования
не трансформируется при правильном функционировании указанных механизмов во
всеобщее свертывание крови. О. К. Гаврилов систему гемостаза и все механизмы,
регулирующие ее структуру и функцию, называет системой регуляции агрегатного
состояния крови; обеспечивающей поддержание необходимого гемостатического
потенциала.
1 Гемостаз
у позвоночных животных
Потерю крови
при разрыве кровеносных сосудов помогают предотвращать несколько механизмов.
Большая кровопотеря ведет к снижению кровяного давления и тем самым замедляет
вытекание крови из поврежденного участка. Поврежденные сосуды сжимаются и таким
образом уменьшается поток крови. Однако самый важный механизм – это закупорка кровеносных
сосудов в месте повреждения пробкой, состоящей из свернувшегося белка и
клеточных элементов крови. Такая пробка полностью останавливает кровотечение
при незначительных повреждениях, но если разорваны крупные сосуды, ее
недостаточно.
Механизм свертывания
крови хорошо изучен у млекопитающих и человека, т.к. этот процесс имеет большое
значение в медицине. Для того чтобы механизм свертывания был эффективным, он
должен действовать быстро, а в тоже время кровь внутри сосудистой системы не
должна загустевать. Поэтому крови должна быть внутренне присуща способность
свертываться, и соответствующий механизм должен быть готовым включиться, как
только это будет нужно. С другой стороны, иметь такой механизм – все равно, что
сидеть на бомбе; необходимы все предосторожности против его случайного
срабатывания.
У позвоночных
кровяной сгусток состоит из белка фибрина – нерастворимого фибриллярного белка,
образующегося из фибриногена – растворимого белка, который содержится в
нормальной плазме в количестве окло 0,3 %. Для превращения фибриногена в фибрин
необходим катализатор – фермент тромбин, и кровь не свертывается внутри
сосудистой системы именно потому, что в циркулирующей крови этого фермента нет.
Однако тромбин может быстро образоваться, т.к. его предшественники – протромбин
– в плазме уже имеются. Для инициации свертывания необходимо, чтобы из
протромбина образовался тромбин. Но это только последний шаг в сложной
последовательности биохимических реакций, которую медленно расшифровали, изучая
больных с различными дефектами механизма свертывания. Всего идентифицировано 12
факторов свертывания крови, которым даны номера от I до XIII. Несколько
конечных этапов показано на следующей схеме:
Это сложный
физиологический процесс, протекающий в несколько фаз. Главные его участники —
это стенка сосуда, нервная система и тромбоциты крови. Первичный гемостаз
начинается прежде всего с первичного сосудистого спазма рефлекторной природы.
Затем начинается так называемая эндотелиально-тромбоцитарная реакция. На месте
травмы эндотелий сосуда меняет свой заряд. Тромбоциты, занимающие в сосуде
краевое положение, начинают адгезировать (прилипать) к поврежденной поверхности
сосуда и агглютинировать (склеиваться) между собой. В результате через 2—3
минуты наступает третья фаза — фаза образования «тромбоцитарного гвоздя». В
течение этой фазы происходит остановка кровотечения, однако свертывания крови
еще не произошло; плазма крови остается жидкой. Образовавшийся тромб рыхлый, и
еще в течение короткого времени процессы имеют обратимый характер. Четвертая
фаза заключается в том, что в образовавшемся тромбе начинаются морфологические
превращения тромбоцитов, которые приведут к их необратимым изменениям и
разрушению. Это вязкий метаморфоз тромбоцитов. В результате вязкого метаморфоза
из тромбоцитов выходят содержащиеся там факторы свертывания. Их взаимодействие
приводит к появлению следов тромбина, который и запускает каскад химических
ферментативных реакций — ферментативное свертывание.
Многие этапы
механизма свертывания могут показаться лишним усложнением, и они сильно
затруднили выяснение действительного хода событий. Биологическое значение такой
сложности, по-видимому, состоит в том, что механизм свертывания крови работает
как биохимический усилитель. Он обычно приводиться в действие при контакте
крови с инородной поверхностью или поврежденными тканями. Это инициирует цепь
ферментативных реакций, в которой фермент, образовавшийся на первом этапе,
служит катализатором или активатором для следующего этапа, и т.д. Таким образом
создается «ферментативный каскад», завершающийся образованием кровяного
сгустка, когда растворимый фибриноген переходит в нерастворимый фибрин.
Такая цепь
ферментативного усиления позволяет сгустку образовываться быстро и в то же
время обеспечивает значительный порог безопасности, предотвращающий спонтанное
свертывание крови внутри сосудистой системы.
2 Гемостаз у беспозвоночных животных
Клеточный
гемостаз в эволюционном отношении является более ранним и в определенной
степени родоначальным механизмом. Так, у реликтовых низших беспозвоночных
(мечехвостов) остановка кровотечений обеспечивается только клетками гемолимфы,
и в плазме этих животных еще нет факторов свертывания. У более высоко организованных
животных (омары и др.) в плазме уже появляется аналог фибриногена, но еще нет
тромбина, и примитивное свертывание при удалении клеток крови идет под влиянием
трансглутаминазы. И лишь у позвоночных свертывающая система плазмы получает
высокое развитие и значительную автономию, хотя и у них выход из клеток
активаторов свертывания играет важную роль в осуществлении гемостаза. Динамическая функция тромбоцитов сформировалась на ранних
этапах филогенеза и постоянно защищает организм от кровопотери. У низших
беспозвоночных животных клеточная агрегация – единственный механизм гемостаза.
Считает, что одной агрегации тромбоцитов вполне достаточно для образования
плотной гемостатической пробки в мелких сосудах.
Для большинства
членистоногих, многих моллюсков и асцидий характерна незамкнутая сосудистая
система, в которой сердце прокачивает гемолимфу, часто называемую кровью. На
этой стадии эволюции уже появляются первые структурно и функционально
оформленные приспособления для остановки кровотечения. Например, у некоторых
моллюсков в месте повреждения происходит сокращение кожно-мышечного слоя,
механически предупреждающее потерю крови. У крабов появляется уже
сформировавшийся нейрогенный и миогенный спазм кровеносных сосудов, а у речного
рака возникают ферментативные процессы свертывания гемолимфы, являющиеся
прообразом сложных систем свертывания крови у позвоночных. В эволюционном ряду
процесс совершенствования защитно-приспособительных реакций был направлен на
срочную остановку кровотечения.
Для большинства
беспозвоночных механизм гемостаза так же важен, как и для позвоночного
животного. Тот факт, что многие из них имеют незамкнутую систему кровообращения,
осложняет дело, поскольку в такой системе сжатие кровеносных сосудов ничем не
поможет. С другой стороны, в незамкнутой системе кровяное давление всегда ниже,
и это уменьшает вероятность потери большого объема жидкости.
Два
гемостатических механизма позвоночных – свертывание крови и местное сужение
сосудов – имеют свои аналоги и у беспозвоночных. Самый простой механизм у
беспозвоночных – это агглютинация (склеивание) клеток крови без участия белков
плазмы. Вслед за агглютинацией начинается образование клеточных сетей, которые
сжимаются и помогают затянуть рану. К этому часто добавляется сокращение мышц стенки
тела, способствующие закрытию раны.
У многих
членистоногих, особенно у ракообразных, описано и настоящее свертывание,
вызываемое ферментативными превращениями нестабильных белков крови. Механизм
свертывания у беспозвоночных, там, где он есть, биохимически отличен от
соответствующего механизма позвоночных. Например, у позвоночных свертывание
тормозится гепарином – мукополисахаридом, который можно выделить из печени
млекопитающих. Гепарин не оказывает никакого влияния на систему свертывания
крови мечехвоста и почти не влияет на кровь ракообразных.
Сведения
относительно механизмов свертывания крови у беспозвоночных очень неполны, но
имеющиеся данные указывают на то, что такие механизмы, вероятно, возникали в
ходе эволюции много раз и независимо друг от друга.
Заключение
Гемостаз является
эволюционно сложившейся защитной реакцией организма, выражающейся в остановке
кровотечения при повреждении стенки сосуда. Он возникает в результате спазма
кровеносных сосудов и появления закупоривающего сосуд кровяного сгустка.
Система гемостаза - биологическая система, обеспечивающая,
с одной стороны, сохранение жидкого состояния крови, а с другой —
предупреждение и остановку кровотечений путем поддержания структурной
целостности стенок кровеносных сосудов и достаточно быстрого тромбирования
последних при повреждениях. Значение этой системы для сохранения
жизнеспособности организма определяется тем, что она препятствует убыли крови
из циркуляторного русла и тем самым способствует обеспечению нормального
кровоснабжения органов, сохранению необходимого объема циркулирующей крови.
|
|
|
|
|