Биология и морфология плаунов. Причины редкости и принципы охраны

Тема моей курсовой работы называется «Биология и морфология плаунов. Причины редкости и принципы охраны». В своей работе я рассматриваю растения рода Плаун (Lycopodium), его видовой состав, его морфологию и биологию, а так же причины редкости и принципы охраны.

Плауны – большой род (около 500 видов) многолетних травянистых вечнозелёных растений, имеющих вильчато или веерообразно игловидные или чешуевидные листья, очень густо покрывающие стебель. Размножаются спорами, которые формируются в пазухах видоизменённых листьев, образующих на концах ветвей так называемый колосок (стробиллоид), имеющий ножку или сидячий, но так или иначе обособленный от вегетативной части побега.

Плауны – одна из наиболее древних групп высших растений, сохранившихся до наших дней - они являются живыми ископаемыми. Присутствие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящие корни сближает плауновидные с эволюционно более продвинутыми папоротниковидными и семенными растениями. Наибольшее разнообразие плаунов наблюдается в тропиках, в областях же с умеренным климатом они представлены сравнительно немногими видами. Виды плаунов, произрастающих в России – типичные растения хвойных лесов, встречающиеся как на светлых, так и на сильно затенённых местах. На крайнем севере плауны нередко встречаются также в тундрах, на скалах и осыпях. Взгляды ботаников на систематику плаунов значительно различаются – одни объединяют все современные виды в один большой род плаун (Lycopodium), другие же разбивают его на несколько самостоятельных родов, число которых колеблется от 3 (Lycopodium, Lycopodiella и Huperzia) до 10-15. Для видов рода Huperzia характерно то, что спорофиллы внешне не отличаются от вегетативных листьев и не собраны в стробилы. В континентальной Европе растет только один вид этого рода – плаун баранец (H. selago).

В составе порядка лишь одно семейство – Lycopodiaceae, которое подразделяют на два рода: Phylloglossum и Lycopodium. Первый распространен в Австралии и на прилежащих островах, второй – в тропических и субтропических странах, реже в условиях холодного и засушливого климата. Плауновые подразделяют на две группы жизненных форм: эпифиты (влажные тропики Южной Америки) и наземные травянистые формы.

Плауны больше всех прочих плауновидных напоминают мхи, от которых отличаются настоящими корнями, стеблями и листьями - они являются настоящими сосудистыми растениями.

Латинское название рода Lycopodium было введено в науку в XVI в. немецким ботаником Я.Т. Табернемонтаном, который, описывая и изображая плаун, известный сейчас как плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), привел в качестве синонима немецких названий этого растения слово lycopodium, которое означает буквально «волчья лапка».

Русские названия «плаун», «плавун», «плывун» также были связаны главным образом с плауном булавовидным. Впоследствии название «плаун» перешло на остальные виды этого рода, которые из-за их облика или свойства часто назывались иначе: например, баранец (теперь плаун баранец -L. selago), болотная можжуха (теперь плаун годичный - L. annotinum) и т. д. Все плауны - вечнозеленые наземные или эпифитные, растущие на стволах и ветвях деревьев многолетние травянистые растения с прямостоячими, полегающими, свисающими, ползучими или лазящими побегами, с настоящими корнями. Высота прямостоячих побегов у наземных растений или свисающих побегов у эпифитов обычно невелика (не более 1- 1,5 м), длина ползучих побегов может быть весьма значительной и иногда превышает 10 м. Среди плаунов есть виды, стебли которых ветвятся равнодихотомически (плаун баранец), неравнодихотомически (плауны годичный и булавовидный) и псевдомоноподиально (плаун поникший - L. Cernuum). У одного и того же растения на разных ветвях и даже в пределах одного годичного побега нередко встречаются листья разной величины и формы. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега. Вегетативное размножение у плаунов в большинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпифитов легко образуют выводковые клубеньки.

У плауна баранца и близких ему видов имеются выводковые луковички или почки, образующиеся на верхушках побегов. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по числу спороносных зон стебля, разделенных зонами с сохранившимися основаниями выводковых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годичного прироста побега. Бесполое размножение у плаунов осуществляется с помощью спор, которые образуются в спорангиях, расположенных по одному в пазухах спорофиллов или на верхней стороне последних, близ их основания. Реже спорангии образуются прямо на стебле, над пазухой листа. У плауна отмечены два типа прорастания спор - подземное и наземное.

Побеги молодых растений, ветвясь и нарастая в длину, первоначально образуют небольшую куртину. В зависимости от числа проростков, появившихся на одном месте, от скорости роста и степени разветвленности ползучих побегов куртина постепенно приобретает округлое, овальное или вееровидное очертание. Дальнейший центробежный рост главных побегов и ветвей и отмирание побегов в основании приводят к образованию замкнутых или незамкнутых, выпуклых по отношению к месту появления проростков полос - «ведьминых колец». Ширина «ведьминых колец» зависит от скорости роста и продолжительности жизни ползучих лобегов. Встречаясь с различными препятствиями, круги и полосы изменяют свои очертания. Это зависит и от характера почвы, расположенной перед фронтом кольца. Отмирание основания побега приводит к тому, что ветви растения обособляются, и возникает куртина. В крайних для вида условиях существования (тундры, высокогорья) прирост у плауна баранца невелик (2-5 мм в год) и куртины возникают редко, так как побег, достигший 15- 40-летнего возраста, погибает из-за неблагоприятных условий окружающей среды.

1. Видовой состав

1.1 #"#">#"#">#"#">#"#">#"#">#"#">#"#">#"BM0011fe16_htm">высших растений на Земле (#"BM001df9d3_htm">актиностелы;

- большая продолжительность жизни гаметофитов;

- наличие длинной шейки архегония.

Все это позволяет рассматривать род плаун как истинно живое ископаемое растение.

3. Образование корней

Вопрос об их заложении и формировании еще мало изучен. Имеющиеся скромные данные показывают, что у изученных видов плауна корни чрезвычайно своеобразны.

Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов. В случае равной дихотомии все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся и прямостоячие. От стелющихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет. У формирующегося из зиготы молодого растения зачатки побега и корня возникают одновременно в результате дихотомирования точки роста зародыша. Образованию зародыша на гаметофите предшествует развитие крупной гаустории, которая смещает первый корень вбок, и лишь на этом основании некоторые авторы называют корни плаунов придаточными.

В ходе дальнейшего онтогенеза новые корни возникают только из меристемы апекса побега; при ее дихотомировании побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов (Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс. - СПб.: «Лань», 2002. - 448 с.). Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он, сразу изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный корень. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, проходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень. Напротив, следует подчеркнуть, что плауны не способны образовывать заново на уже сформированном побеге придаточные корни, поэтому при любых нарушениях корневой системы растение очень страдает. Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

4. Плауны в Красной книге

Красная Книга Московской области.

БАРАНЕЦ ОБЫКНОВЕННЫЙ.

Статус. 3-я категория. Редкий вид.

Распространение. Евразиатско-североамериканский вид, распространен в зоне тайги, а также в тундре, иногда проникает довольно далеко на юг (вплоть до лесостепи). Встречается во всех сопредельных с Московской областях. В Московской области находится на южной границе сплошного ареала, известно до трех десятков местонахождений, преимущественно в северных районах (1-10).

Численность и тенденции ее изменения. Численность в большинстве известных местонахождений невысока и стабильна; в ряде мест она сокращается (9). В ближайшем Подмосковье (Лосиный остров) вид, вероятно, исчез.

Особенности биологии и экологии. Вечнозеленое, травянистое многолетнее споровое растение, образующее рыхлые дерновинки. Стебли 15-25 см высотой, простые, изредка вильчато ветвистые, прямые или восходящие, темно-зеленого цвета. Листья 3-9 мм длиной и до 1 мм шириной, линейно-ланцетные, острые, жесткие, плоские, располагаются спирально. Спорангии почковидные, шириной около 1,5 мм; находятся в пазухах верхних листьев, внешне не отличающихся от прочих листьев побега. В верхней части стебля в пазухах листьев могут также развиваться опадающие выводковые почки. В условиях

Подмосковья выводковые почки образует редко. Спороносит во второй половине лета. Растет преимущественно в сырых и заболоченных хвойных лесах, чаще - по склонам лесных оврагов и лощин (1-5, 9).

Лимитирующие факторы. Рубка лесов, выпас и прогон скота в лесу, приводящие к нарушению напочвенного покрова, а также сбор растений в лекарственных целях.

Принятые меры охраны. Вид занесен в Красные книги сопредельных Рязанской (2002), Калужской (2006), Ярославской (2004), Смоленской (1997) и Тверской (2002) областей и в списки охраняемых видов Тульской и Владимирской областей. На территории Московской области взят под охрану с. 1984 г. (6). Места произрастания охраняются в трех заказниках в Егорьевском и Одинцовском р-нах.

Рекомендации по сохранению вида в естественных условиях. Соблюдение режима охраны заказников, в которых произрастает вид. Контроль за состоянием популяций, организация ООПТ в местах нахождения наиболее крупных устойчивых популяций, а также угрожаемых популяций.

Рекомендации по сохранению вида в условиях культуры

В культуре неустойчив.

ПЛАУН ТРЕХКОЛОСКОВЫЙ

Статус. 4-я категория. Вид неопределенного статуса.

Распространение. Лесная полоса и горы Европы, Западной Сибири, Малой Азии, Северной Америки; встречается в Гренландии. В России произрастает в лесах европейской части и в Западной Сибири. Встречается в Тверской и Владимирской сопредельных областях. В Московской области известен из Серпуховского р-на.

Численность и тенденции ее изменения. Неясны, так как вид легко спутать с плауном сплюснутым. Необходима проверка данных о произрастании вида в ранее указанных местонахождениях.

Особенности биологии и экологии. Многолетнее сизовато-зеленое травянистое споровое растение высотой 7-12 (до 15) см, с беловатым подземным корневищем. Стебли вильчато разветвлены, листья чешуевидные, уплощенные, боковые листья с косо срезанной верхушкой, брюшинные и спинные - почти равны по размерам. Колоски (их число варьирует от 1 до 4) верхушечные, тупые, расположены на вильчато ветвящихся ножках. Спороносит с июля по сентябрь. Размножается спорами и вегетативно. Растет в светлых сухих лишайниковых и мохово-лишайниковых сосновых борах (в том числе на дюнах) и на гарях.

Лимитирующие факторы. Рубка лесов, застройка территории, выпас и прогон скота.

Принятые меры охраны. Вид занесен в Красную книгу сопредельной Тверской области (2002). На территории Московской области взят под охрану с 1984 г. (2). Категория статуса вида в данном издании Красной книги Московской области изменена с 1-й на 4-ю.

Рекомендации по сохранению вида в естественных условиях

Поиск местонахождений вида и организация их охраны путем создания ООПТ.

Рекомендации по сохранению вида в условиях культуры

Культивирование малоэффективно.

Красная книга Брянской области.

ПЛАУН СПЛЮСНУТЫЙ

Статус. 3-я категория. Редкий вид. Описание. Вечнозеленый многолетний длиннокорневищный плаун. Высота-А0 15 см. Стебли и ветви сплюснутые. Листья чешуевидные, прижатые к стеблю. Спороносные колоски на ножках. Биология и экология. Спороносит в июне-июле. Размножается спорами,

корневищами. Способность к образованию спор наступает к 20 годам. Обитает в условиях от лугово-степного до сыро-лесолугового типов увлажнений. Растет на кислых почвах с бедным и достаточным содержанием минерального азота. Диапазон освещенности - от открытых пространств до светлых лесов. Численность и тенденции ее изменения. В обл. известно 34 местонахождения, в том числе в Неруссо-Деснянском фг. р-не - 21, в заповеднике - 15. Популяции представлены обычно небольшим числом особей. Относительно крупная популяция отмечена в Красно-слободском л-ве: площадь - 300 м2, покрытие - до 10 %. Современные сведения о существовании вида в Карачевском, Мглинском, Стародубском и Суражском р-нах отсутствуют. Лимитирующие факторы. Низовые пожары. Естественная смена светлых и березняков на лесные сообщества теневого типа. Принятые меры охраны. Территориальная охрана: заповедник "Брянский лес", заказник " Карачи Крыловский" и "Трубчевский партизанский лес", памятник природы "Теребушка".

Рекомендации по сохранению. Поиск новых мест обитаний плауна и организация его охраны в комплексе с другими редкими видами растений. Контроль состояния популяций на OOПТ.

Красная книга Смоленской области.

ПЛАУН ГОДИЧНЫЙ

Статус. II категория. Вид, численность которого еще относительно высока, но сокращается быстро вследствие ограниченного распространения.

Особенности морфологии и биологии. Многолетнее с длинным ползучим вечнозеленым побегом растение, от которого вверх развиваются прямостоячие, неравномерно ветвящиеся побеги до 15-20 см высоты. Листья яркозеленые, жесткие, линейно-ланцетные, косо вверх направленные, цельнокрайние, с мелкопильчатой верхушкой, заканчивающейся тонкой остью. Колоски одиночные, появляются на отдельных побегах на 6-7 год жизни растения, 2-3 см длины, тупые, сидят на коротких ножках. Побеги, на которых в текущем году образовались колоски, в дальнейшем прекращают рост и отмирают, а ползучие наземные побеги продолжают рост и ветвление. Споры созревают во второй половине лета. Прорастают споры в почве через несколько лет и формируется заросток, который созревает для полового процесса на 12-15 год, а вся его жизнь продолжается 20 лет. Жизненный цикл плауна годичного «от споры до споры» сходен с циклом других наших плаунов и равен 35-40 годам. Хорошо размножается вегетативно путем отмирания старых и обособления молодых участков корневищ и побегов. Лекарственное. Техническое [1-6].

Распространение. Таежная зона России, за ее пределами темнохвойные леса стран СНГ, Кавказа, Центральной Европы, Скандинавии [1-5]. В Смоленской области по сырым хвойным лесам по всей территории, особенно на севере и северо-востоке, реже в центре и на юге области. На территории национального парка «Смоленское Поозерье» встречается по заболоченным хвойным, преимущественно сосновым лесам.

Места обитания. Мшистые еловые и сосновые леса черничного типа, нередко в сочетании со сфагновыми мхами [5].

Численность в природе. Может образовывать заросли, особенно по заболоченным низинам в хвойных лесах, встречается в виде куртин разных размеров в различных типах еловых и сосновых лесов.

Основные лимитирующие факторы. Достаточно узкая экологическая амплитуда, антропогенное воздействие, сбор растения.

Культивирование. Сведений нет.

Принятые меры охраны. Не принимались.

Необходимые меры охраны. Обследование известных и выявление новых местонахождений вида. Запрет сбора растения.

ПЛАУН БУЛАВОВИДНЫЙ

Статус. II категория. Вид с резко сокращающейся численностью, что в недалеком будущем может поставить его под угрозу исчезновения.

Особенности морфологии и биологии. Многолетнее травянистое растение с ползучими, длинными наземными побегами, от которых вверх идут сильно ветвящиеся побеги второго порядка. Листья густо расположены на всем растении, линейные, вверх загнутые с длинным белым волоском на верхушке. На концах побегов формируется обычно по 2, реже больше, спороносных колоска на длинных тонких ножках. На оси колоска, налегая друг на друга, располагаются листья - спорофиллы, окрашенные в желтый цвет. На их верхней стороне у основания формируются почковидные спорангии, в которых развивается огромное число мелких спор. При созревании спорангии вскрываются поперечной щелью, а ось колоска вытягивается и спорофиллы раздвигаются, давая возможность спорам высеиваться наружу. Спороношение в июле - августе. Из спор в почве в течение 15-18 лет формируется бесцветный заросток - половое поколение плауна. По величине он меньше горошины, по форме напоминает репу. Наружные клетки заростка пронизаны гифами грибов, образующих с ним микоризу и снабжающих его питательными веществами и водой. Заросток обоеполый, и при наличии капельной воды происходит половой процесс, результатом которого будет зародыш нового растения. Взрослым плаун станет через 20-30 лет. Кроме размножения спорами, плаун хорошо размножается вегетативно путем обособления молодых участков корневищ и побегов [1-6]. Изменчивый вид. Лекарственное. Техническое.

Распространение. Лесная зона Евразии, за ее пределами почти по всем материкам, включая Австралию. За пределами России представлен, обычно, другими разновидностями и расами [1-5]. В Смоленской области предпочитает еловые леса зеленомошного типа, в том числе на территории национального парка «Смоленское Поозерье».

Места обитания. Мшистые еловые и сосновые леса на дерново-подзолистых, достаточно влажных почвах. Может расти в березняках, черноольшатниках, горных буковых лесах и даже сухой тундре [5, 6].

Численность в природе. Нередко может образовывать заросли, куртины разных размеров или растет рассеянно, иногда вместе с плауном годичным.

Основные лимитирующие факторы. Неумеренный сбор растения на венки, гирлянды, хозяйственная деятельность человека.

Культивирование. Сведений нет.

Принятые меры охраны. Не принимались.

Необходимые меры охраны. Запрет сбора растения, контроль за состоянием популяций, выявление новых местонахождений вида.

Заключение

В своей курсовой работе я рассмотрела Семейство Плауновые (Lycopodiaceae), род Плаун (Lycopodium), показала видовое разнообразие плаунов, размножение и развитие. Отдельно рассмотрела образование корней, которое отличает плауны от остальных растений. Провела обзор видов, занесённых в Красную книгу Московской, Смоленской и Брянской областей. В ходе работы над курсовой я убедилась, что плауны являются очень интересными и необычными растениями.

Сделала вывод, что:

Основные причины редкости плаунов:

Проблема охраны состоит в том, что споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия, а также в том, что на ранних стадиях развития гаметофита в некоторые из его клеток должны внедриться гифы почвенных грибов.

- Запасы плауна уменьшаются вследствие вырубки старых лесов и послелесных зарослей кустарников с последующей распашкой этих площадей или созданием на их месте лесопосадок. Кроме того, при разреживании леса плауны не образуют спор и в дальнейшем погибают.

- Выпас и прогон скота в лесу, приводящие к нарушению напочвенного покрова.

- Неумеренный сбор растения в лекарственных целях, на венки, гирлянды.

- Хозяйственная деятельность человека.

Встречаясь с различными препятствиями, круги и полосы растения изменяют свои очертания. Это зависит и от характера почвы, расположенной перед фронтом кольца. В крайних для вида условиях существования (тундры, высокогорья) прирост у плауна баранца невелик (2-5 мм в год) и куртины возникают редко, так как побег, достигший 15-40-летнего возраста, погибает из-за неблагоприятных условий окружающей среды.

Плауны из-за малочисленности и редкой встречаемости требуют полной охраны, введения заповедного режима во всех местах его произрастания.

Следует искать новые места обитаний плауна и организовывать его охрану в комплексе с другими редкими видами растений, контролировать состояние популяций на особо Охраняемых Природных Территориях (ООПТ). Запрет сбора растения.

Необходимо огромное внимание уделять охране лесов от пожаров, борьбе с вредителями и болезнями леса, с хищническим истреблением леса браконьерами.

Список литературы

1. Брем З., Элерс Д., Гаттерманн Р., Грэф Х. и др. «Биология. Справочник школьника и студента». - М.: «Дрофа», 2003. - 400с.

2. Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. «Иллюстрированный определитель растений Средней России». - М., 2002.

3. Еленевский А.Г., Соловьева Н.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших, или наземных растений». – М.: «Академия», 2000.

4. Куреннов И.П. «Энциклопедия лекарственных растений. Самолечебник». - М.: «Мартин», 2008. - 384с.

5. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс. - СПб.: «Лань», 2002. - С. 38 - 42. – 448 с.

6. Скворцов В.Э. «Растения Средней полосы России: Атлас-определитель». - М.: «5 за знания», 2008. – 336 с.

7. Справочник "Национальные парки России". Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы, 1996 г.

8. Ткаченко К.Г. «Лекарственные растения. Атлас-определитель» - М.: ЗАО «Фитон+», 2008.-200с.

9. Чухно Т.М., Наглов А.В. «Животные и растения. Иллюстрированный энциклопедический словарь». - М.: Эксмо, 2007. - 1248с.

10. Школьник Ю.К. «Растения. Полная энциклопедия» - М.: «Эксмо», 2008.

11. http://www.plantarium.ru/

12. http://www.floranimal.ru/orders/5456.html

13. http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/000889c5.htm

14. http://shatura-nature.narod.ru/sh13.jpg

15. file:///C:/WINDOWS/TEMP/Rar$EX07.595/plants.html

16. http://redbook.keytown.com/show.phtml?id=27

17. http://www.inf-red.ru/playn_splusnytiy.html

18. http://www.floranimal.ru/families/5457.html

19. http://flower.onego.ru/paporot/lycopodi.html

20. http://biolka.narod.ru/plaun.html

21. http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0008706d.htm

22. http://www.uroweb.ru

23. http://www.websad.ru/articles.php?code=33

24. http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/PLAUNOVIDNIE.html