Экология водорослей

Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни для них служит свободная вода. Однако это справедливо не для всех, а только для большинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения.

Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие, химические и физические факторы внешней среды — химический состав субстрата, температура и т.д., весьма различные в разных местах. Физиологическая пластичность водорослей и их приспособленность к разным экологическим условиям поистине огромны. На состав и распределение водорослей по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов — вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40—70 м и лишь в немногих местах достигает 100—120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10—15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2—3 м.

Температура воды — важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года! Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры.

Одним из важнейших факторов в распределении водорослей является общая соленость воды. Основную массу природных бассейнов составляют бассейны морские со средней соленостью 35 г солей на 1 л воды и бассейны пресноводные, в которых содержится солей примерно 0,01—0,5 г на 1 л воды. Это определяет разделение водорослей на морские и пресноводные, и только очень немногие из них могут жить как в одной, так и в другой воде.

В пределах каждого бассейна — континентального и морского — водоросли могут населять толщу воды, свободно плавать в ней, составляя группировку, называемую планктоном, или поселяться на дне, образуя бентос.

Однако водоросли могут жить не только в водоемах. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развиваются на различных наземных предметах — скалах, коре деревьев и т. д. Вполне благоприятной средой для развития водорослей служит также толща почвенного слоя. Наконец, известны и такие группировки, которые характеризуются резко отличными экологическими особенностями, выходящими за рамки обычных условий, нормально свойственных всюду распространенным водным и вневодным местообитаниям. Некоторые из них представляют большой интерес.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

2.1 Планктонные водоросли

Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих (в толще воды) мелких, преимущественно микроскопических, растений, основную массу которых составляют водоросли. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют фитопланктером.

Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода выросты и придатки тела — шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки. У других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донных водорослей.

Фитопланктон существует в водоемах самой разной природы и самых разных размеров — от океана до маленькой лужи. Его нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +70, +80 °С), заморных (зараженных сероводородом), чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ. Отсутствует живой фитопланктон также в пещерных озерах и на больших глубинах водоемов, где недостает солнечной энергии для фотосинтеза. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 300.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и перидиниевых водорослей. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней. Характтерной морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у перидиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены значительно слабее. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сформировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителей и зоопланктона.

Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых одноклеточные и колониальные вольвоксовые и протококковые. Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временнопланктонных водорослей. Ряд видов, которых принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем жизненном цикле.

2.2 Бентосные водоросли

К числу бентосным (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различаются:

1) эпилеты, которые растут на поверхности твердого грунта (скалы, камни и т. д.);

2) эпипелеты, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей;

4) эндолиты, или сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных);

5) эндофиты, которые поселяются в слоевищах других водорослей, но, в отличие от паразитических видов, содержат нормальные хлоропласта в клетках;

6) паразиты, живущие в слоевищах других водорослей, хлоропласты в клетках не выражены.

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи), относят к перифитону. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления биогенных веществ, источником которых служат донные отложения. Иногда выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб — уменьшать скорость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы.

Между эпилитами, эпипелитами и эпифитами часто нет резкой грани, особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, полисифония шерстистая растет исключительно на аскофиллуме узловатом.

Обычно зачатки водорослей (споры, гаметы, зиготы) с водой заносятся на самые разнообразные субстраты. Многие эпилиты произрастают в качестве эпифитов. Возможность роста их до зрелого состояния определяется размерами их слоевищ и слоевища хозяина. Когда в качестве эпифита растет крупная водоросль, слоевище хозяина рвется под действием волн и течения.

Существует определенная связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды. На песке и иле способно расти относительно небольшое число макроскопических водорослей. В условиях движения воды в морях к этому хорошо приспособлены, например, некоторые виды рода халимеда: их тонкие ризоиды цементируют песок при основании слоевища в плотную массу. Как правило, чем крупнее взрослое слоевище водоросли и чем сильнее движение воды, тем больших размеров (большей массы) должны быть камни, на которых они растут. Иначе волны или течения сносят их на большие глубины или выбрасываются на берег.

Зачатки водорослей способны закрепляться на частицах грунта любого размера. По мере их роста происходит отсев и гибель тех слоевищ, которые растут на недостаточно крупных камнях. При росте водорослей на рыхлых грунтах, например на песке, существует опасность перемещения грунта придонными течениями, в результате чего растения или заносятся грунтом, или перетираются им. Но даже в таких местах песок не остается совершенно лишенным водорослей. В неровностях песчинок живут микроскопические одноклеточные и колониальные виды.

2.3 Наземные водоросли

Экологическую группировку наземных водорослей составляют все те формы, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов, благодаря, чему они в течение всей жизни окружены воздухом (отсюда и происходит второе название этой группировки — воздушные водоросли). Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате — на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растениях, а также на заборах, стенках домов, крышках и т.п.

К неблагоприятным условиям наземных местообитаний приспособились сравнительно не многие водоросли, но все же общее количество водорослей, способных вести наземный образ жизни, превышает несколько сотен. Наземные местообитания заселяют микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, как правило, способные развиваться в массовом количестве в виде порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. Большинство из них относится к сине-зеленым и зеленым водорослям, значительно меньшим числом видов представлены диатомовые водоросли.

На коре деревьев самыми обычными поселенцами являются такие повсеместно распространенные зеленые водоросли, как одноклеточный плеврококк и нитчатая трентеполия. Первая водоросль образует порошковатые ярко-зеленые налеты преимущественно у основания деревьев и пней, а вторая занимает подчас все протяжение ствола доверху, хорошо бросаясь в глаза кирпично-красным цветом своих налетов, обусловленным скапливающимся в ее клетках оранжевым маслом. Обе они всегда занимают северную (теневую) сторону стволов. Особенно эффектны налеты трентеполии на белом фоне коры берез. Эти водоросли, раз поселившись, уже не исчезают, а сохраняются круглый год. В неблагоприятные периоды, когда водоросли зимой промерзают, а летом временами совершенно высыхают, они, конечно, не живут, а находятся в состоянии анабиоза, но стоит только наступить благоприятным условиям, как водоросли вновь начинают пышную вегетацию. В этих же условиях могут встретиться виды широко известной хлореллы, хлорококка, некоторых других протококковых и мелких нитчатых зеленых водорослей, но они редко образуют такие чистые поросли, как плевракокк и трентеполия.

В еще более суровых условиях находятся водоросли, поселяющиеся на поверхности обнаженных скал, но систематический состав их уже другой. Наряду с диатомовыми и некоторыми, преимущественно одноклеточными, зелеными здесь наиболее обычны сине-зеленые водоросли, образующие разнообразные налеты и корочки.

Наконец, весьма своеобразную группу наземных водорослевых разрастаний составляют виды, поселяющиеся в пещерах — на их стенках, сводах, сталактитах и сталагмитах. По мере изучения пещер, которым занимается самостоятельная наука спелеология, таких «пещерных» водорослей находят все больше и больше, и в настоящее время список видов, обнаруженных в этих условиях, насчитывает уже более 100 названий, относящихся почти ко всем отделам водорослей. В некоторых отношениях пещеры предоставляют водорослям весьма благоприятные условия, отличающиеся к тому же постоянством,— таковы температура и степень увлажнения воздуха (во многих исследованных пещерах относительная влажность достигает 100%). Полное отсутствие света или едва заметные следы его, казалось бы, делают пещеры крайне неподходящими для жизни водорослей, но тем не менее они там существуют. Как и в других наземных местообитаниях, здесь также преобладают сине-зеленые водоросли.

2.4 Почвенные водоросли

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. Относящихся главным образом к сине-зеленым, зеленым, желто-зеленым и диатомовым водорослям.

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности ; ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция.

Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 1,1м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они, как и высшие растения, являются типичными фототрофами. Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными, и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают её при увлажнении.

Особенность почвенных водорослей - «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гербарный экземпляр сине-зеленой водоросли носток после 107 лет хранения.

Точно так же почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры почвы. В опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до —195 °С) температуре.) Холодостойкость водорослей подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой.

Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения — темные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения сине-зеленые водоросли.

Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были сине-зеленые водоросли.

Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли представляют большой общебиологический интерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

2.5 Водоросли горячих источников

Горячие источники имеются в разных местах земного шара. Связанные с подземными водами, они могут иметь высокую температуру воды, доходящую иногда почти до точки кипения. Оказывается, и в таких условиях могут поселятся водоросли. Нередко они разрастаются здесь большими дерновинами сине-зеленого или коричневого цвета, плавающими на поверхности воды, или выстилающими дно и стенки водоемов. Предельную температуру воды, при которой еще удавалось находить водоросли, разные исследователи указывают разную.

Кроме высокой температуры, вода горячих источников обычно отличается также высоким содержанием солей, т. е. они относятся к числу так называемых минеральных источников.

Самыми типичными обитателями горячих вод, или, как их еще называют, термофильными (любящими тепло) водорослями, являются сине-зеленые. В значительном количестве здесь встречаются также диатомовые, но они обычно ютятся в более холодных местах по окраинам водоемов. Наконец, меньше всего термофильных форм среди зеленых водорослей.

При всей обширности списков водорослей, обнаруженных в горячих источниках, все же специфически термофильных водорослей, характерным признаком которых считают неспособность к существованию при температуре ниже + 30 °С, не так много. Нередко оказывается, что большая часть водорослевого населения горячих источников состоит из водорослей холодных вод, лишь приспособившихся к высокой температуре.

Условия жизни термофильных водорослей отличаются рядом особенностей. Помимо того что температура воды в таких источниках высока, она не подвержена здесь резким колебаниям и даже в зимние месяцы остается выше 0°С, поэтому водоросли вегетируют круглый год. Следовательно, единственное, к чему они должны быть хорошо приспособлены, это к перенесению высокой температуры, что достигается исключительно внутренними физиологическими изменениями в клетках, так как никакими внешними особенностями термофильные водоросли не отличаются. Имеется лишь одно отличие от водорослей холодных вод, которое бросается в глаза, - это сравнительно малые размеры их клеток. Наконец, интересной особенностью многих термофильных водорослей является их способность к выделению из воды известковых и кремнистых отложений.

2.6 Водоросли снега и льда

Прямую противоположность теплолюбивым (термофильным) водорослям составляет группировка развивающихся на поверхности снега и льда холодолюбивых, или криофильных, водорослей. В этих, казалось бы, крайне неблагоприятных условиях могут жить многие водоросли, причем они размножаются здесь столь интенсивно, что своей массой явственно окрашивают поверхность снега и льда. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега».

Главным организмом, вызывающим окраску снега, является один из видов хламидомонады, названный хламидомонадой снежной. Большую часть времени эта водоросль находится в состоянии неподвижных шаровидных клеточек, густозаполненных красным пигментом гематохромом, но при оттаивании верхних слоев снега она начинает очень быстро размножаться, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные подвижные хламидомонады.

Известно много других случаев, когда водоросли вызывают «цветение» снега. Окраска снега при этом может быть зеленой, желтой, голубой, бурой и даже черной – в зависимости от преобладания в нем тех или иных видов снежных водорослей и других организмов. Все же чаще других встречается зеленое «цветение» снега, вызываемое различными видами зеленых водорослей.

Не менее интенсивное развитие водорослей наблюдается и во льдах арктических и антарктических бассейнов. Это — подлинная стихия диатомей, размножающихся здесь в огромных количествах и окрашивающих лед в грязно-бурый или желто-коричневый цвет на таких больших пространствах, что в некоторых местах в летнее время лишь изредка удается встретить чисто-белую поверхность ледяных полей. Однако такое «цветение» льда, как показали исследования, в отличие от «цветения» снега, происходит главным образом за счет массового развития водорослей не на поверхности льда, а на нижних частях его — в углублениях и на выступах, погруженных в морскую воду.

Интенсивное развитие диатомей продолжается в Арктике в течение всего светлого периода, а с наступлением зимы, когда лед снизу начинает нарастать, водоросли, естественно, вмерзают в его толщу. Далее, по мере летнего стаивания льда с поверхности вмерзшие диатомей вместе с детритом выходят на поверхность льдов, где и дают те бурые пленки, которые так часто можно наблюдать на льдах полярных бассейнов. Однако здесь, в лужах опресненной воды, водоросли уже не могут размножаться и постепенно отмирают. И все же эти темные пленки имеют важное значение: они, как и все темные предметы, поглощают больше тепловых лучей, чем окружающая их белая поверхность, лед под ними тает быстрее, и в итоге образуются глубокие ямки с толстым слоем диатомей на дне. Ямки могут протаивать и до конца, превращаясь в каналы, насквозь пронизывающие лед.

Все эти водоросли приспособлены к жизни в крайне неблагоприятных условиях низких температур. Находясь в поверхностных слоях снега и льда, они подвергаются очень сильному охлаждению в зимние стужи, когда температура воздуха опускается на несколько десятков градусов ниже нуля, а в летнее время живут и размножаются в талой воде, т. е. при температуре около 0°С. И если снежная хламидомонада имеет стадию покоя в виде округлых толстостенных клеток, то многие другие водоросли, в том числе и диатомей, лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения столь низких температур.

2.7 Водоросли соленых водоемов

К числу факторов, создающих особые условия для жизни водорослей, относится также повышенное содержание в воде солей, свойственное некоторым связанным с морем и континентальным водоемам. Количество видов водорослей по мере увеличения солености убывает, очень высокую соленость переносят только немногие из них, но в целом солевыносливых форм немало.

Из зеленых водорослей в водоемах с большой концентрацией солей (до 285 г на литр) широко распространена и чрезвычайно характерна дюналиелла, получившая соответствующее видовое название «солевая». Это — микроскопическая одноклеточная подвижная водоросль из порядка вольвоксовых. Тело дюналиеллы грушевидной или яйцевидной формы, заостренное на переднем конце, где располагаются два жгута. Явственной, отделимой от протопласта оболочки нет — только наружная уплотненная пленка. Содержимое клетки такое же, как у хламидомонад; кроме того, имеется еще красный пигмент гематохром, маскирующий зеленый цвет хлоропласта. При массовом размножении, когда клетки дюналиеллы отмирают, ее пигменты сообщают солевому раствору (рапе) и выпадающей из него соли в пересолоненных водоемах характерную окраску — от розовой до красной.

Из сине-зеленых водорослей большой интерес представляет хлороглея сарциноидная , в огромном количестве развивающаяся в некоторых солевых озерах с высокой концентрацией солей, в частности в Мойнакском озере у Евпатории. Здесь она разрастается на подводной гряде «известняков, образуя сплошной слой толщиной 1до 2 см. По мере нарастания сверху отдельные участки этого слоя отрываются волнами и перегоняются ветром по всему озеру. При этом они продолжают расти, а затем волны выбрасывают их на берег, образуя мощные подводные и береговые валы синевато-зеленого цвета. Эти залежи, состоящие из массы слизистых крупинок разной величины, местное население называет «кашкой». При рассматривании под микроскопом крупинки хлороглеи оказываются колониями своеобразного строения, состоящими как бы из множества слизистых пакетов (сарцин), содержащих многочисленные правильно расположенные клетки.

Приспособившись к столь необычным условиям существования, эти водоросли играют очень большую роль в жизни соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обусловливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. В частности, хлороглея и ряд других водорослей, тоже размножающихся в массовом количестве, участвуют в некоторых озерах (например, в Мойнакском) в процессе бразования лечебных грязей.

2.8 Сверлящие и туфообразующие водоросли

Отдельного рассмотрения заслуживают чрезвычайно интересные и своеобразные водоросли, обладающие способностью внедряться в субстрат или отлагать его вокруг себя. И в том и в другом случае жизнь этих водорослей связана с известью. Они встречаются как в субстратах, погруженных в воду, т. е. относятся собственно к бентосу, так и вне воды, включаясь тем самым в группировку наземных водорослей, но в обоих случаях отличаются своеобразным «активным» отношением к субстрату.

Водоросли, внедряющиеся внутрь известкового субстрата, получили название «сверлящих». Сверлящие водоросли по количеству видов немногочисленны. Однако распространены они чрезвычайно широко, начиная с многочисленных на земном шаре известковых скал и кончая камнями, известковыми раковинами многочисленных животных, кораллами, пропитанными известью крупными водорослями и т. д., в пресных и морских водах, у поверхности воды и на глубине свыше 20 м, от холодных морей севера до вечно теплых морей тропиков.

Все сверлящие водоросли — микроскопические организмы. Основная их особенность состоит в том, что, поселившись сначала на поверхности известкового субстрата, они постепенно внедряются в глубь его, где и разрастаются. Глубина проникновения их может быть весьма значительной, до 10 мм и более. В процессе жизнедеятельности сверлящие водоросли выделяют органические кислоты, которые растворяют находящуюся под ними известь. Сначала получается небольшая ямка, которая постепенно все больше и больше углубляется, до тех пор, пока водоросль целиком не погружается в субстрат. Однако процесс на этом не прекращается, и водоросль проникает все дальше в глубь субстрата. В результате некоторый слой известковой породы (а тонкие раковины животных часто и насквозь) оказывается пронизанным многочисленными каналами. Иными словами, сверлящие водоросли разрушают известковый субстрат, в котором они поселяются.

Прямо противоположный процесс — процесс созидания известковых пород — осуществляют водоросли, способные выделять известь. Они встречаются в воде и в наземных местообитаниях, в морях и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.

Количество выделяемой водорослями извести, различно. Некоторые формы выделяют очень небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие водоросли выделяют известь настолько обильно, что оказываются совершенно погруженными, как бы замкнутыми в нее, и тогда они отмирают, сохраняясь живыми лишь в самых поверхностных слоях тех подчас очень мощных отложений, которые они образуют.

Пребывание водорослей внутри известкового субстрата не всегда благоприятно отражается на их жизнеспособности. У мощных туфообразователей, как уже было сказано, окончательно погрузившиеся в известь особи обычно отмирают, так как оказываются совершенно изолированными от окружающей среды. Однако при достаточно интенсивном размножении эти водоросли сохраняются живыми в поверхностных слоях отложений, где еще возможен обмен веществ. Другое дело — сверлящие водоросли. Проникая внутрь субстрата, они сохраняют связь с наружной средой через те каналы, которые они образовали. В этом сверлящие водоросли уподобляются хазмолитическим водорослям, населяющим трещины скал. Поэтому здесь погружение в субстрат можно рассматривать как такое приспособление водоросли, которое дает ей преимущества в борьбе за существование. Занимая столь необычайное местообитание, сверлящие водоросли избавлены от конкуренции из-за места с другими, так сказать, нормальными формами; кроме тоги, внутри субстрата они менее подвержены влиянию неблагоприятных внешних воздействий.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Водоросли. Г.С Антипина Петрозаводск 1992 г. 112 стр.

2. Жизнь растений 3 том, водоросли лишайники. М.М Голлербах Москва «просвещение» 1977 г. 488 стр.