Антропогенез и экологические проблемы в современном мире

АНТРОПОГЕНЕЗ, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Антропогенез изучает происхождение человека, становление его как вида в процессе историко-эволюционного развития. Учение об антропогенезе — раздел антропологии, центральная проблема эволюционной антропологии, при изучении которой используются данные ряда естественных и общественных наук о человеке и Земле.

Проблема антропогенеза в 20 веке

В основе представлений об антропогенезе лежит симиальная (от лат. simia — обезьяна) гипотеза происхождения человека от высокоразвитых обезьян третичного периода, впервые подробно разработанная и аргументированная Ч. Дарвином (1871). Впоследствии было получено много новых данных в подтверждение этой гипотезы, особенно палеонтологических и этологических (связанных с изучением поведения приматов), а также из области сравнительной биохимии и иммунологии, молекулярной биологии и генетики. Вторая половина 20 в. в антропологии ознаменовалась информационным взрывом в результате резкого увеличения числа находок ископаемых предшественников человека в Африке и Евразии. Начиная с 60-х годов, в антропологии широко внедряются новые, прежде всего, радиометрические методы датирования костных остатков и вмещающих их геологических пород, а также методы молекулярной биологии, позволяющие установить примерное время расхождения современных видов приматов и человека от общего предка и определить степень прямого родства современных и ископаемых форм по особенностям строения их молекул (ДНК, белков и др.).

Животные предки человека

В зоологической систематике род человек (Homo) относится к отряду приматов, в который входит в составе семейства гоминид (Hominidae). Развитие приматов, гоминид и человека протекало на протяжении кайнозойской эры. В соответствии с международной геохронологической шкалой она подразделяется на палеоген, начавшийся ок. 66 млн. лет назад и представленный 3-мя эпохами (палеоцен, эоцен и олигоцен), неоген, начавшийся ок. 25 млн. лет назад и включающий 2 эпохи (миоцен и плиоцен) — вместе они составляют третичный период, и антропоген — четвертичный период, начавшийся ок. 2 млн. лет назад и состоящий из 2-х эпох (плейстоцен и голоцен).

Приматы выделились как отряд млекопитающих в конце мелового периода, около 70 млн. лет назад. Их предками, по-видимому, были похожие на современных тупай мелкие насекомоядные животные, переходившие к растительноядности и всеядности. Ранние этапы эволюции приматов изучены мало. Около 55 млн. лет назад низшие приматы стали широко расселяться в тропических лесах Северной Америки и Европы, составлявших в то время единый континент. Это были

предшественники современных полуобезьян, лемуров и долгопятов, — адапиды и омомииды. Какая-то из этих групп на рубеже эоцена и олигоцена (около 40-35 млн. лет назад) дала начало высшим приматам — антропоидам. Известны два основных центра возникновения и расселения таких ранних обезьян в Старом Свете — Юго-Восточная Азия (современная Мьянма) и Северная Африка; в Южную Америку предки обезьян проникли, вероятно, несколько позже. Начальные этапы эволюции обезьян Старого Света тесно связаны с Северной Африкой. Здесь в тропических лесах Фаюма (современный Египет) в олигоцене обитали примитивные древесные обезьяны — парапитеки и проплиопитеки. Уже в раннем миоцене (25-20 млн. лет назад) африканские обезьяны разделялись на низших (мартышкообразных) и высших (человекообразных, или гоминоидов), хотя между ними было значительно больше сходства, чем между современными представителями этих групп. Возможно, их общими предками были североафриканские проплиопитеки, особенно египтопитек, живший 28-26 млн. лет назад. Последний считается наиболее вероятным предком раннемиоценовых дриопитеков (проконсулов), впервые появившихся в Восточной Африке примерно 24-22 млн. лет назад. Именно среди дриопитеков еще со времен Дарвина ищут общие корни человека и африканских человекообразных обезьян. К этому времени материки уже заняли свое современное положение, а на месте огромного доисторического моря Тетис возникла цепь соленых водоемов, в том числе Средиземное, Черное и Каспийское моря. Появилась возможность свободных миграций животных из Африки в Европу и Азию. В период 20-16 млн. лет назад обезьяны стали широко распространяться в Южную Европу, Переднюю Азию и далее на восток, что привело к обособлению восточного (азиатского) ствола гоминоидов. Еще недавно многие ученые считали, что некоторые прогрессивные обезьяны этого ствола — рамапитеки — впоследствии вернулись в Африку, где дали начало линии, ведущей к человеку («рамапитекоидная гипотеза»). Многое, однако, говорит за то, что предки человека не покидали Африку. Косвенно об этом свидетельствует, например, поразительная близость человека и африканских человекообразных обезьян по строению ДНК, белков (в том числе гемоглобина), по группам крови и др. признакам. Вероятно, общими предками человека, шимпанзе и гориллы были какие-то поздние прогрессивные дриопитеки, жившие ок. 10-8 млн. лет назад. Разделение этого африканского ствола гоминоидов на западную (обезьянью) и восточную (человеческую) ветви случилось, скорее всего, 6-8 млн. лет назад. Развитие ветви, приведшей впоследствии к человеку, происходило в области Восточноафриканской рифтовой системы. Этот район характеризовался активными процессами в земной коре: землетрясениями, извержениями вулканов, а также повышенным уровнем радиации, что могло значительно ускорить мутационный процесс. Сведение лесов и распространение саванн стимулировало к концу миоцена выход предков человека в более открытую местность. Освоение новой экологической ниши потребовало изменений в поведении и, в первую очередь, перехода к прямохождению (обзор местности, использование палок и камней для защиты и других целей и, далее, развитие орудийной деятельности).

Ранние люди

Древнейшими достоверно известными представителями человеческой линии эволюции были высокоразвитые двуногие человекообезьяны — австралопитеки и близкие к ним формы, которых обычно уже считают первыми людьми (гоминидами). Они появились в Восточной, а затем и в Южной Африке, в плиоцене — ок. 5-4 млн. лет назад. Возможно, что уже в одной из групп ранних австралопитеков развились древнейшие представители рода человек, известные в Восточной Африке, по крайней мере, начиная с 2 млн. лет назад. Большую их часть относят к виду человек умелый (Homo habilis). Хабилисы — преимущественно восточноафриканские гоминиды периода 2-1,5 млн. лет, напоминавшие по внешнему виду некоторых австралопитеков, но со значительно более крупным мозгом (средний объем около 660 см3 против 400-500 см3 у австралопитеков). Их считают основными творцами древнейшей каменной культуры — олдувайской, впервые обнаруженной в 1959 в ущелье Олдувай, в Танзании. Иначе эту культуру именуют еще галечной или рубило-осколочной.

Эволюция рода человек (Homo)

Эволюция человека протекала на протяжении плейстоцена — ледниковой эпохи, в течение которой происходили значительные колебания климата. В умеренных широтах Северного полушария чередовались оледенения и межледниковья при общей тенденции к постепенному похолоданию. В субтропиках климат становился более влажным, а тропики высыхали, сводились леса, сокращалась площадь водоемов, понижался уровень моря, возникали сухопутные мосты. Вероятно первым видом рода Homo, расселившимся во внетропическом пространстве и проникшем в область с умеренным климатом, был человек прямоходящий (H. erectus), или архантроп. Эти люди жили в Восточной и Северной Африке, Индонезии, Китае в период от 1,8/1,6 до 0,3 млн. лет назад; они имели более крупный мозг (в среднем 900-1000 см3), изготовляли более совершенные орудия, чем их предшественники, охотились на крупную дичь, использовали огонь. Типичными их представителями были питекантропы и синантропы. В Европу представители человека прямоходящего проникли ок. 1 млн. лет назад, а возможно и раньше — до 1,5-2 млн. лет, если судить по археологическим данным и возрасту одной из последних находок эректуса непосредственно «у ворот Европы» — в Южной Грузии.

Человек современного типа — человек разумный (H. sapiens), или неоантроп, — появляется в некоторых регионах Старого Света не позднее 0,1 млн. лет назад или даже раньше. Полное же замещение сапиенсом его предшественников произошло примерно 40-30 тыс. лет назад. Именно этот переходный период между эректусом и сапиенсом считается наиболее сложным и загадочным этапом эволюции человека. Это время палеоантропов — весьма разнообразного по физическому типу населения Африки и Евразии. Гоминид этого периода многие ученые считают уже архаическими (древнейшими) сапиенсами, которые по времени предшествовали «анатомически современному человеку». Наиболее известным вариантом архаического сапиенса являются неандертальцы. Конечно, далеко не все архаические сапиенсы превратились в современных людей. Есть даже точка зрения, что в конце плейстоцена (около 200 тыс. лет назад) численность гоминид резко сократилась, и современные люди первоначально появились в одном центре, скорее всего в Африке южнее Сахары. Возможно, некоторыми чертами они напоминали людей современного типа — кроманьонцев. Примерно 100 тыс. лет назад эти люди начали расселяться по Европе, Передней Азии и другим регионам земного шара. Эту, так называемую миграционную гипотезу, или теорию моноцентризма, иначе называют «гипотезой африканской Евы», так как основным аргументом ее сторонников служат данные о распространении в различных группах современного населения идентичных генов митохондриальной ДНК, передающихся только по женской линии. Противоположная точка зрения (эволюционная гипотеза, или теория полицентризма) предполагает независимое развитие сапиенса в нескольких (от 2 до 4-5) центрах с культурной и генетической преемственностью между ранним и более поздним населением. Наиболее вероятно, что на этих этапах эволюция человека происходила при смешениях между разными группами развивающихся гоминид, то есть по сетевому типу.

Заселение человеком Америки и Австралии началось не позднее 40-30 тыс. лет назад. Предки американских индейцев проникли из Северо-Восточной Азии через Берингию сначала в Северную Америку, а затем в Центральную и Южную Америку. Предки австралийцев возможно заселяли Австралию с запада (из Индонезии) и с северо-востока (из Южного Китая) через Индокитай и острова. Этот этап предшествовал окончательному формированию современных рас, которое происходило на основе уже сложившегося сапиенса. К концу плейстоцена (примерно 10 тыс. лет назад) гоминиды распространились по всему земному шару.

Современный человек и эволюция

Начиная примерно с 40 тыс. лет назад, устанавливается относительная стабильность физического типа человека; напротив, весьма медленная до этого эволюция культуры с появлением человека разумного сменяется развитием во все возрастающем теме. Происходит постепенное сужение сферы действия естественного отбора в силу создания культурной среды. Однако биологическое развитие современного человека продолжается. На протяжении современной геологической эпохи (голоцена) прослеживаются некоторые проявления, так называемой «эволюции утрат», выражающейся, например, в ослаблении челюстного аппарата и зубной системы, а также в эпохальных сдвигах — серии разнонаправленных изменений, затрагивающих общие размеры тела, массивность скелета, форму головы, темпы развития (см. Акселерация), структуру заболеваемости и многие др. признаки. Вопрос о том, насколько эти процессы затрагивают генофонд человечества, остается пока недостаточно изученным, поскольку на них влияют многие общие и локальные, биологические и социальные факторы в их сложном взаимодействии. Ослабление действия естественного отбора иногда оценивают как фактор, угрожающий человечеству генетической деградацией: из-за накопления вредных мутаций — генетического груза — может возрасти частота наследственных заболеваний и аномалий. Вместе с тем, значительный рост населения Земли, при все усиливающихся его миграциях и смешениях, препятствует проявлениям мутационного процесса и дальнейшей биологической эволюции. Возможность же направленного воздействия человека на собственный генетический материал, видимо, вполне реальна. Однако эта проблема является не столько медико-технологической, сколько, прежде всего, социально-этической, затрагивающей коренные религиозно-нравственные основы современного общества

ЭКОЛОГИЯ (от греч. oikos — дом, жилище, местопребывание и логос — слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.

Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» — более широкий смысл.

С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.

* * *

ЭКОЛОГИЯ (от греч. oikos — дом, жилище, местопребывание и... логия), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).

Предмет экологии

В центре внимания экологии — то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции, биоценозы, а также экосистемы. Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу.

В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже — как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии — это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.

История становления экологии

Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем, который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко — как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.

В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея, заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» — строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма — как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.

Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.

Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта, многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.

Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль, подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго заложил основы агрохимии, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента — азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.

Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина, прежде всего, его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.

Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. — крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь — Карл Мебиус, изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз», которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.

На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).

Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии. Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста — от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь — Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие — от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.

Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря — фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева. Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе — природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой — биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.

Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное — постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный — уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный — концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.

Развитие популяционного подхода

Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций — как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник—жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели — формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.

В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.

Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» — попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе — математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра, независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать — один вид неизбежно вытесняет другой.

Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе. Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, — если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.

Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» — последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким — от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.

Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским. В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой — «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании — Джон Харпер.

Развитие экосистемных исследований

Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно — лимнология с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, — влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» — сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг, используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.

Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» — серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.

В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога — Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных — к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.

Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно — и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии) осуществляют фотосинтез, при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.

К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.

Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века

Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован, прежде всего, на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться, прежде всего, механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.

Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс — для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник—жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов — мутуализма.

Новым направлением последних лет является, так называемая, макроэкология — сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).

Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего, это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.

Современное состояние науки

Современная экология — это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.